Aspekte der Ökotoxikologie von Schwermetallen in der Harzregion – eine geführte Exkursion

Aspects of ecotoxicology of heavy metals in the Harz region – a guided excursion

Einleitung

Die marin-paläozoischen Ablagerungen des Harzes wurden bei der variskischen Gebirgsbildung gefaltet und als Pultscholle seit der Jura-/Kreideperiode aus der Umgebung herausgehoben. Der höchste Teil mit dem Brocken (1141 m über dem Meeresspiegel) ist durch magmatische und metamorphe Gesteine (Granit, Gabbro, Hornfels, Gneis) gekennzeichnet. Der Westharz, der in dieser Exkursion besucht wird, besteht vor allem aus devonischen und unterkarbonischen Schiefern und Grauwacken mit einer intensiven Gangerzmineralisation und zeigt viele Reste des ehemaligen Metallerzbergbaus sowie die damit verbundenen Umweltprobleme (Abb. 1). Im südwestlichen und südlichen Teil des Harzes streichen Schichten des Perms an der Oberfläche aus, so dass Gips, Anhydrit und Dolomit sichtbar werden. Metallerzbergbau hat nicht nur im Harz selbst erhebliche Umweltbelastungen verursacht, sondern auch die in den Bergbaugebieten strömenden Flüsse und ihre Täler mit Metallen befrachtet. Der Oberboden in den Tälern von Oker, Innerste, Leine und Aller ist stark mit As, Cd, Cu, Pb, Tl und Zn kontaminiert. Menschen und Tiere waren und sind über Jahrhunderte einem Übermaß an Metallen ausgesetzt und haben Schäden erlitten (Knolle und Knolle, 1983; Knolle, 1989).

Abb. 1. Luftbild des ehemaligen Erzausstrichs und Erzabbaus am Rammelsberg bei Goslar und der damit verbundenen schwermetallbelasteten Böden (historische Ansichtskarte).

Abb. 2. Die geringe Wettbewerbsfähigkeit des schwermetallresistenten Ökotyps der Frühlingsmiere (Minuartia verna) lässt das Glazialrelikt allein auf Böden mit einer lockeren Schwermetallvegetation überleben (Foto: Ernst, 2003).

Abb. 3. Blühende Pflanzen der Frühlingsmiere (Minuartia verna) in einem Schwermetallrasen bei Langelsheim (Foto: Ernst, 2003).

Möglicherweise ist die Galmei-Grasnelke (Armeria halleri) auch ein Glazialrelikt, allerdings schließt die derzeit noch stets umstrittene Taxonomie (Lefèbvre, 1974; Vekemans et al., 1996) nicht aus, dass die als selbstständige Arten beschriebenen Grasnelken nur schwermetallresistenten Ökotypen des Grasnelken-Komplexes (Armeria maritima s.l.) und daher evolutionär gesehen jünger sind (Baumbach und Hellwig, 2007). Eine andere Pflanzenart mit einer möglich glazialen Vergangenheit ist der Taubenkropf (Silene vulgaris); dieses Nelkengewächs hat in der kühlgemäßigten Zone Europas als Pionier viele hoch spezialisierte Ökotypen mit Resistenzen gegen Blei, Cadmium, Kobalt, Kupfer, Mangan und Zink entwickelt (Ernst, 2003). Viele andere Pflanzenarten dürften die Schwermetallböden in späteren Phasen des Postglazials erobert haben. Auf durch menschliche Aktivitäten schwermetallkontaminierten Böden können innerhalb weniger Jahre schwermetallresistente Ökotypen aus einer zuvor unbelasteten Vegetation selektiert werden, wenn der Selektionsdruck auf die Vegetation hoch ist, wie weit außerhalb des Verbreitungsgebietes von Schwermetallpflanzen in England, Deutschland und Polen festgestellt wurde (Bradshaw, 1976; Ernst, 1976; Brej, 1998). Neben den bereits erwähnten Pflanzenarten haben auch viele andere Arten mit einer großen öko­logischen Amplitude schwermetallresistente Ökotypen entwickelt (Ernst, 1974), unter ihnen sind die Kräuter Gewöhnliche Schafgarbe (Achillea millefolium), Kleiner Sauerampfer (Rumex acetosella), Sand-Thymian (Thymus serpyllum), Scharfer Hahnenfuß (Ranunclus acris), Spitzwegerich (Plantago lanceolata), Wiesen-Glockenblume (Campanula rotundifolia), Wiesen-Sauerampfer (Rumex acetosa) und Wiesen-Schaumkresse (Arabidopsis halleri = Cardaminopsis halleri) sowie die Gräser Blaues Pfeifengras (Molinia caerulea), Geschlängelte Schmiele (Deschampsia flexuosa = Avenella flexuosa), Hunds-Straussgras (Agrostis canina), Roter Schwingel (Festuca rubra), Rotes Straussgras (Agrostis capillaris), Schaf-Schwingel (Festuca ovina s.l.) und Weißes Straussgras (Agrosits stolonifera). Alle schwermetallresistenten Ökotypen dieser Pflanzenarten haben sich im Harz zum Schwermetallrasen "Armerietum halleri" zusammengefunden, der zum ersten Mal durch Libbert (1930, 1939) von den Steinfeldern der Oker beschrieben wurde (Abb. 4 und 5).

Abb. 4. Ein Aspekt der Schwermetallvegetation eines Armerietum halleri mit den Kräutern Armeria halleri, Minuartia verna und Silene vulgaris und den Gräsern Agrostis capillaris und Festuca ovina (Foto: Ernst, 2003)

Abb. 5. Armerietum halleri mit Armeria halleri, Festuca ovina und Plantago lanceolata (Foto: Ernst, 2003).

Die meisten Wuchsorte mit ungestörtem Schwermetallrasen über ausbeißenden Erzadern sind durch den Erzbergbau seit der späten Bronzezeit – ca. 1000 Jahre vor Christus – zerstört worden (Segers-Glocke, 2000). Die übriggebliebene Schwermetallvegetation ist als Folge menschlicher Aktivitäten stark überformt. Die Erzgewinnung und Erzverarbeitung im Harz erforderte große Holzmengen und hat die erste Zerstörung der Harzwälder verursacht. Im Mittelalter ist dieser Eingriff in die Wälder mit der Modernisierung des Erzbergbaus, insbesondere im Gebiet des Rammelsberges, intensiviert worden. Das Rösten von sulfidischen Erzen erforderte 1,3 t Holz und das Schmelzen der Erze nochmals 0,7 t Holz je t (Tonne) Blei- und Kupfererz. Bereits im Mittelalter war es billiger, Erze zu bewaldeten Flächen zu transportieren, als sie an Ort und Stelle zu verarbeiten. Hierdurch entstanden neue schwermetallreiche Standorte fernab der Erzlagerstätten.

Drei verschiedene Typen anthropogener Schwermetallböden können in der Harzregion ausgewiesen werden:

a: Schlacken und andere Reste des Schmelzprozesses wurden in der Nähe der Schmelzen an vielen Stellen im Harz zu Halden aufgehäuft (Gundlach und Steinkamp, 1973). Diese Standorte sind durch ein gut ent­wickeltes Armerietum halleri gekennzeichnet (Ernst, 1965, 1974). Die Weiterverwendung dieses Haldenmaterials für den Straßenbau hat viele dieser Schwermetallrasen seit der Mitte der 1960er Jahre vernichtet.

b: Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts wurden die gewonnenen Erze zerkleinert (sog. Pochen) und die Schwermetalle vom tauben Material durch Waschen geschieden. Diese Erzwäsche hat Flüsse in der Harzregion mit Schwermetallen angereichert, da der Wirkungsgrad der (vor)mittelalterlichen Aufbereitungs- und Verhüttungsverfahren nicht sehr hoch war. Bei der Verarbeitung von Bleierzen ging 25% Blei verloren (Kraume, 1948). Das schwermetallbelastete Wasser und die schwermetallreichen Rückstände des Pochprozesses (Pochsande) wurden durch die Flüsse bis zu 200 km talabwärts transportiert und bei Hochwasser auf den Uferterrassen abgesetzt (Emmerling und Kolkwitz, 1914; Ernst, 1965, 1974; Baumann, 1984). Hier entstanden dann anthropogene Schwermetallböden (Abb. 6). Mit den Flüssen wurden auch Samen der ursprünglichen Schwermetallvegetation talabwärts transportiert, so dass sich auf den schwermetall-kontaminierten Uferterrassen eine neue Schwermetallvegetation entwickeln konnte. Heute tragen diese Flächen die am besten konservierten, anthropogenen Schwermetallrasen. Wo die Landwirtschaft die Auenböden der Uferterrassen genutzt hat, wurden die Kulturpflanzen mit Schwermetallen kontaminiert. Diese Vergiftung wurde erstmals 1822 durch Meyer erkannt und dauert bis heute fort (Emmerling und Kolkwitz, 1914; Ernst, 1974; von Hodenberg und Finck, 1975). Mit der Vollendung der Innerste- und Oker-Talsperren wurde die Hochwassergefahr für die Flussterrassen aber erheblich herabgesetzt und damit auch die Zufuhr schwermetallbelasteter Sedimente aus dem Flussoberlauf eingeschränkt. Aufgrund natürlicher geohydrogener Prozesse wird an Stellen, an denen Quellen in Kontakt mit Erzkörpern stehen, noch stets schwermetallhaltiges Quellwasser in die Bäche eingespeist (Tab. 1) und dann unter anderem in die Flüsse Innerste und Oker weitergeleitet (Nowak und Preul, 1971; Knolle, 1989). Die Wasserabfuhr ist z. T. verantwortlich für die starke Schwankung im Metallgehalt der Innerste. Abb. 6. Bleikonzentrationen auf den Uferterrassen entlang der mit der Harzregion verbundenen Flusstäler in Niedersachsen. Der Einfluss der Erzgewinnung und Erzverarbeitung im Harz ist bis zu 200 km talabwärts noch in den Böden der Flussauen nachzuweisen. In der Karte sind drei Bleikonzentrationsbereiche angezeigt: Eine Erhöhung des Bleigehaltes im Boden (breite Streifensignatur), eine Belastung bis zu 500 mg Pb/kg Boden (enge Streifensignatur) und eine Belastung mit mehr als 500 mg Pb/kg Boden (ausgefüllte Flächensignatur). Aus Köster und Merkel (1985). Tab. 1. Mineralstoffe im Wasser einiger Harzflüsse im Vergleich zu Blei- und Zinkkonzentrationen von Quellen im erzführenden Teil des Harzes. Probenentnahme aus der Abzucht und Oker erfolgte im März 2003 durch die FAL Braunschweig. Daten von Schwägler et al., (2003) sind mit einem Sternchen, diejenigen von Nowak und Preul (1971) mit zwei Sternchen gekennzeichnet. --- = nicht bestimmt Gewässer Elementgehalt in mg/L Ca Mg S Cd Mn Pb Zn Abzucht 34 7 13 0.002 0.040 0.060 1.0 Oker 19 6 13 0.004 0.202 0.005 1.0 Sieber bei Siebertal --- --- --- 0.00011* --- <0.001* 0.060* Söse bei Berka --- --- 92* 0.0004* --- 0.021* 0.109* Innerste bei Langelsheim --- --- --- --- --- 0.030* - 0.750* 1.400* - 60.0* Quellen, Minimumwert --- --- --- --- --- 0.010** 0.008** Quellen, Maximumwert --- --- --- ---- --- 1.300** 3.400**

c: Obwohl Holzmangel im 19. und 20. Jahrhundert nicht mehr der Hauptgrund für die Wahl von Standorten für Erzschmelzen und erzverarbeitenden Industrien war, wurden noch immer solche Betriebe am Rand des Harzes bei Langelsheim, Oker und Harlingerode angesiedelt. Unzureichende Filterung der Prozessluft führte zu einer weiteren Emission von Metallen und luftverunreinigenden Gasen (SO2, NOx, Dioxin). Diese Emissionen beschädigten die Vegetation im Umkreis von einigen Kilometern und verursachten die sog. "Hüttenrauchschäden", nicht nur im 19. Jahrhundert (von Schroeder und Reuss, 1983), sondern auch noch im 20. Jahrhundert, mindestens bis zum Jahr 1978, als die Frankenscharrnhütte geschlossen wurde. Die Zinkhütte in Oker wurde zwar technisch modernisiert, aber emittiert weiterhin Schwermetalle von primären und sekundären Verarbeitungsprozessen. Durch die Verpflichtung des Europäischen Registers der Emissionen schädlicher Stoffe, EPER (http://www.eper.de), ist bekannt geworden, dass die metallverarbeitende Industrie um Goslar-Oker im Jahr 2001 noch die folgenden Schwermetallmengen emittiert hat: 222 kg Cd, 11500 kg Pb (Harz-Metall GmbH) und 4640 kg Zn (Metalleurop GmbH Niederlassung Harzer Zinkoxide). Als Konsequenz wurden die Böden in dieser Region mit Blei, Cadmium und Zink erheblich belastet (Anonymus, 1979).

Eine Anreicherung von Böden mit bestimmten Elementen durch Lagerstätten, Mineralisationen und anthropogene Überlagerungen kann auch durch Pflanzenanalysen festgestellt werden, wie Johannes und Krause (1985) im Nordwestharz durch die Analyse der Asche von Fichtennadeln mit erhöhten Konzentrationen von Ba, Ca, Cd, Co, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Pb, Rb, Sr, V und Zn zeigen konnten. Weniger bekannt ist, dass auch Tiere in der Harzregion, beispielsweise Vögel und Säugetiere, eine solche Anreicherung mit Schwermetallen aufweisen (Knolle und Knolle, 1983). Die Schwermetallbelastung der Flüsse, u. a. der Oker nördlich der Oker-Hütten, wird durch erhöhte Schwermetallgehalte in Fischen angezeigt (Koop, 1989). Hartmann (2000) fand in Knochen, Leber und Nieren von Fledermäusen der Harzregion signifikant höhere Bleiwerte als in Individuen aus anderen Teilen Niedersachsens (Abb. 7).

Abb. 7. Regionen mit erhöhten Bleikonzentrationen im Hochharz (aus Nowak und Preul, 1971).

In einem Gefäßversuch wurden drei Ökotypen unter kontrollierten Bedingungen in einem Boden von der Schlackenhalde zwischen Bredelem und Langelsheim von der Keimung bis zur Ernte angezogen. Der Ökotyp "Langelsheim", der auf seinem eigenen Boden wuchs, ist gegen viele Schwermetalle resistent; der Ökotyp "Plombières" ist zwar gegen Cd, Pb und Zn resistent, aber seine Resistenz ist nicht hoch genug, um auf dem Boden der Schlackenhalde bis zur Samenreife zu überleben; der Ökotyp "Amsterdam" ist empfindlich gegen hohe Schwermetallgehalte und starb bereits 14 Tage nach der Keimung. Der schwermetallresistenteste Ökotyp "Langelsheim" kann die Aufnahme der Schwermetalle so stark einschränken, dass deren Konzentrationen in Wurzeln und Blättern im Vergleich zu den beiden anderen Ökotypen relativ niedrig ist (Tab. 2).

Eine andere Möglichkeit der Anpassung an hohe Schwermetallkonzentrationen des Bodens kann in der Einschränkung der Schwermetallaufnahme durch eine Assoziation der Wurzeln mit arbuskulären Mykorrhizapilzen realisiert werden. Eine solche Mykorrhisierung ist effektiv in den Kräutern Plantago lanceolata und Viola calaminaria und in allen schwermetallresistenten Gräsern. Durch noch nicht erforschte Prozesse wird der Transport der Schwermetalle vom Boden über den Mykorrhizapilz in die Pflanzenwurzeln so stark beeinträchtigt, dass der Schwermetallgehalt dieser Pflanzen im Vergleich zu Pflanzen mit nicht-mykorrhizierten Wurzeln, u. a. Arabidopsis halleri, Minuartia verna und Silene vulgaris, recht niedrig ist (Ietswaart et al., 1992).

Eine weitere Möglichkeit der organismischen Schwermetallresistenz besteht darin, aufgenommene Schwermetalle so schnell als möglich wieder auszuscheiden. Diese Lösung ist bei Menschen und Tieren über Exkretion in Fäzes und Urin weit verbreitet. Ein solches Ausscheidungsverfahren für Schwermetalle ist in der Evolution von Pflanzen kaum zustande gekommen. Bei Pflanzen ist eine Schwermetallexkretion allein über Salzdrüsen und Hydathoden möglich, wenn man den Abwurf alter, schwermetallbelasteter Blätter nicht als Exkretion betrachtet. Auf schwermetallreichen Böden besitzen nur Armeria-Arten Salzdrüsen, z. B. Armeria halleri, doch ist die Effizienz der Schwermetallausscheidung sehr gering (Ernst, 1974). Hydathoden sind im Pflanzenreich relativ weit verbreitet; ihre Rolle in der Regulation des Schwermetallhaushaltes ist bisher allein bei Minuartia verna untersucht, wo die an Blattspitzen liegenden Hydathoden durch Ausscheidung von metallbeladenem Xylemsaft die interne Schwermetallbelastung geringfügig vermindern können (Neumann et al., 1997). Trotzdem bleibt der Schwermetallgehalt der Blätter dieser Caryophyllaceae hoch (Ernst, 1974; Tab. 2). All diese Anpassungen auf organismischen Niveau können jedoch nicht verhindern, dass Pflanzen auf Schwermetallböden einen Schwermetallgehalt aufweisen, der weit über demjenigen von Pflanzen bei durchschnittlicher Schwermetallversorgung der Böden liegt. In diesen schwermetallresistenten Pflanzen sind die Schwermetallkonzentrationen sehr metall- und pflanzenarten-spezifisch (Tab. 2). Eine hohe lokale Variation des Schwermetallgehaltes des Bodens (Tab. 3) sorgt noch für eine weitere Modifikation der Schwermetallgehalte.

Sobald die zelluläre Regulation dem Schwermetallangebot nicht mehr gewachsen ist, findet auch in schwermetallresistenten Pflanzen eine Vergiftung statt, deren Symptome mit dem bloßen Auge bereits als Chlorosen (bleichgrüne Blätter) und erhöhte Anthocyangehalte (blaugrüne Blätter) wahrgenommen werden können. Die Ursache der Toxizität liegt in einer metallspezifischen Störung von Stoffwechselprozessen. Eine Chlorose kann ursächlich auf verschiedene Prozesse zurückgeführt werden. Blei blockiert die Aktivität der delta-Aminolävulinsäure, so dass unzureichende Mengen an Protochlorophyll synthetisiert werden. Ein Übermaß an Zink beeinträchtigt den Transport von Magnesium in das Chlorophyllmolekül und erhöht den Zinkgehalt im Chloroplasten so stark, dass schließlich die Photosynthese mit 90% vermindert wird (Van Assche und Clijsters, 1986). Daneben kann eine unzureichende Schwermetallresistenz zu morphologischen Veränderungen wie Zwergwuchs oder Kleinblättrigkeit führen (Ernst, 1999).

Abb. 8. Lage der besuchten Standorte mit einer Schwermetallvegetation.

Spätestens seit dem Mittelalter findet durch die oben beschriebene Belastung der Innerste mit Pochsanden, die bei Hochwasser auf der Uferterrasse abgelagert werden, eine Zunahme der Schwermetallmengen statt. Als Resultat dieser Jahrhunderte andauernden Kontamination sind polymetallische Böden in diesem Gebiet entstanden, wobei die Schwermetallkonzentrationen im Boden ungleichmäßig mosaikartig verteilt sind. Auf einigen Kleinflächen ist die Anreicherung so hoch geworden, dass sie die Schwermetallresistenz der Arten des Armerietum halleri übertreffen und darum vegetationsfrei geblieben sind (Ernst et al., 2000; Ernst und Nelissen, 2000). Auf anderen Flächen erlaubt der gemäßigte Schwermetallgehalt die Entwicklung einer geschlossenen Vegetationsdecke des Armerietum halleri (Abb. 9), und bei sehr niedriger Belastung selbst das Überleben schwach schwermetallresistenter Birken und Kiefern (Abb. 10).

Abb. 9. Eine Übersicht über die Uferterrasse der Innerste mit Resten der Schlackenhalden südlich von Bredelem. Das mehrjährige Kraut Armeria halleri und die langlebigen Individuen der Gräser Agrostis capillaris und Festuca ovina besiedeln Flächen mit hohen Schwermetallkonzentrationen. Die Wuchsmöglichkeiten von Molinia caerulea (die Horste im Hintergrund) werden durch die hohen Ansprüche dieses Grases an eine sehr gute Wasserversorgung auf die ufernahen Flächen beschränkt. Auf etwas höher gelegenen und damit nicht überfluteten Böden sind die Schwermetallkonzentrationen so niedrig, dass sich Pappeln, Weiden und Kiefern angesiedelt haben (Foto: Ernst, 2003).

Abb. 10. Im Vordergrund ein geschlossenes Armerietum halleri auf schwermetallreichen Pochsanden, in der Mitte ein offenes Armerietum halleri auf Schmelzresten, im Hintergund ein Gebüsch mit mässig schwermetallresistenten Hängebirken und halbrechts ein kleiner Kiefernbestand auf schwermetallarmem Boden im Bereich der Schmelze südliche von Bredelem (Foto: Ernst, 2003).

3.1.1 Schwermetalle in höheren Pflanzen. Als Konsequenz der hohen Schwermetallgehalte der Schmelzrückstände und der späteren Anreicherung mit kontaminierten Pochsanden ist der Schwermetallgehalt der Pflanzen besonders hoch. Mit Ausnahme von Kupfer hat der Zn-Hyperakkumulator Arabidopsis halleri die höchsten Schwermetallgehalte in seinen Blättern (Tab. 3). Die Vitalität von Armeria halleri, einer Pflanzenart mit hoher Resistenz gegen Cd, Cu, Pb und Zn, ist ein guter Indikator für die pflanzenverfügbare Schwermetallkonzentration: je höher die Zahl toter Blätter in einer Rosette ist, desto grösser ist die Ökotoxizität des Wuchsortes. Die Wuchsform der mykorrhizierten Gräser Agrostis capillaris und Avenella flexuosa lässt das geübte Auge ebenfalls die Pflanzenverfügarkeit der Schwermetalle eines Bodens erkennen. Sehr kleine und offene Polster zeigen einen hohen Schwermetallgehalt des Bodens an, während eine geschlossene Vegetationsdecke ein Indiz für eine gemäßigte Bodenbelastung ist (Abb. 11).

Abb. 11. Die Wuchsformen von Agrostis capillaris und Avenella flexuosa ermöglichen eine erste Beurteilung der Schwermetalltoxizität eines Bodens (Foto: Ernst, 2003).

Auf mäßig schwermetallbelasteten Böden haben einige Populationen von Hängebirken (Betula pendula) eine bescheidene Schwermetallresistenz erworben, die durch eine Symbiose mit dem Ektomykorrhizapilz (Paxillus involutus) (Ott et al., 2002) verstärkt wird (Abb. 12). Auch in Hängebirken kann der Schwermetallgehalt in den Blättern stark erhöht sein, wobei die Zn-Konzentration im Birken-Blutungssaft bereits im Frühjahr eine guter Indikator für die im Spätsommer und Herbst zu erwartenden Zinkbelastungen vollentwickelter Blätter ist (Tab. 5).

Abb. 12. Hängebirken können dank einer bescheidenen Zinkresistenz auf Böden mit einer gemäßigten Schwermetallbelastung überleben (Foto: Ernst, 2003).

Die Besiedlung schwermetallreicher Flussterrassen hängt nicht nur vom Schwermetallgehalt, sondern auch von anderen Umweltbedingungen ab. Ein grobkörniger Boden hält die Feuchtigkeit schlechter fest als ein feinkörniges Substrat. Darum müssen Pflanzen auf schotterreichen Uferterrassen an sommerliche Trockenperioden angepasst sein oder durch ein tiefreichendes Wurzelsystem die Trockenheit der oberen Bodenschichten vermeiden. Daher prägen Unterschiede im Wurzelsystem das Vegetationsmosaik solcher Standorte. Pflanzenarten mit bis zu 3 Metern tief reichenden Wurzeln, z. B. Armeria halleri und Silene vulgaris (Abb. 13), haben auch während der Trockenperioden noch Zugang zum Grundwasser. Darüber hinaus haben diese Pflanzenarten noch einen konstitutiv hohen Prolingehalt, der einen zellulären Schutz gegen Austrocknung bietet (Schat et al., 1997). Oberflächlich wurzelnde Pflanzen wie Arabidopsis halleri sind dagegen an Mikrohabitate gebunden, deren Boden eine hohe Wasserkapazität besitzt. Die nadelförmigen Blätter von Minuartia verna bieten genügend Resistenz gegen eine längere Trockenperiode, aber diese Pflanze erträgt keine Staunässe, so dass sie auf verdichteten Böden fehlt.

Abb. 13. Die mehr als tausendjährige Anschwemmung von Pochsanden aus den flussaufwärts gelegenen Bergbaugebieten hat die Innersteterrasse mit mehr als 2 Meter dicken schwermetallreichen Sedimentlagen bedeckt. Armeria halleri kann mit der starken Hauptwurzel durch diese Sedimente hindurchwachsen und so den Wasserspiegel des Flussbettes erreichen, um längere Trockenperioden zu überleben (Foto: Ernst, 2003).

3.1.2 Schwermetalle und Flechten. Auf offenen Böden von Halden und Pochsandflächen hat sich eine artenreiche, epigäische (auf dem Boden aufliegende) Flechtenflora mit vielen Strauchflechten entwickeln können, u. a. mit Cladonia alcicornis, Cladonia arbuscula, Cladonia chlorophaea, Cladonia floerkeana, Cladonia furcata, Cladonia mitis, Cladonia pyxidata, Cladonia rangiformis, Cladonia verticillata, Cetraria aculeata, Stereocaulon dactylophyllum und Stereocaulon vesuvianum (Ernst, 1965, 1974; Dierschke, 1969). Durch den sehr geringen Bodenkontakt dieser Strauchflechten wird deren Schwermetallgehalt fast ausschließlich durch die Schwermetalle im Niederschlag und im aufspritzenden Regenwasser bestimmt. Darum ist das Schwermetallniveau dieser Flechten sehr niedrig (Lange und Ziegler, 1963; Ernst, 1974). Die Regulation des Schwermetallhaushaltes dieser Flechten ist noch unzureichend bekannt. In jedem Fall scheint Cadmium durch Bindung an Phytochelatine detoxifiziert zu werden (Pawlik-Skowronska et al., 2002).

Auf den Schlackenstücken hat sich eine sehr spezifische sog. epilithische (auf Steinen wachsende), erzliebende (orophile) Flechtengesellschaft entwickelt, die in Deutschland erstmals durch Schade (1933) als Acarosporetum sinopicae von den sächsischen Bergwerkshalden beschrieben wurde. Diese Krustenflechten sind auch auf den Schlackenhalden im Harz weit verbreitet (Abb. 14 und 15).

Abb. 14. Die epilithische Flechtengesellschaft des Acarosporetum sinopicae mit Acarospora sinopica, Lecanora epanora und Lecidea fuscoatra auf einem schwermetallreichen Schlackenstück (Foto: Ernst, 2003).

Abb. 15. Lecidea-Arten in der epilithischen Flechtengemeinschaft des Acarosporetum sinopicae auf schwermetallreichen Steinen südlich von Bredelem (Foto: Ernst, 2003).

Eine Analyse von Lecidea fuscoatra (L.) Ach. von den Schlackenhalden südlich von Bredelem zeigt, dass deren Schwermetallgehalt mit demjenigen von anderen orophilen Flechtenarten vergleichbar ist (Tab. 6). Der enge Kontakt dieser Krustenflechten mit den schwermetallhaltigen Schlacken und Steinen resultiert in standort- und artspezifischen Schwermetallkonzentrationen. Lecanora fuscoatra enthält viel weniger Kupfer als Acarospora sinopica von den Schlackenhalden bei Bredelem und Lecanora polytropa von einem kupferreichen Felsen in Grönland (Altrup und Hansen, 1977). Der Bleigehalt von Lecanora fuscoatra muss als extrem hoch angemerkt werden. Der Eisengehalt dieser Flechte ist dagegen ebenso hoch wie derjenige anderer orophiler Flechten. Auch andere Arten des Acarosporetum sinopicae können reich an Kupfer und Eisen sein. Das Kupfer ist vor allem in den Pilzhyphen des Flechtenthallus nachgewiesen, wo es an Oxalat (Purvis, 1984) und/oder an Norstictinsäure, eine spezifische Flechtensäure (Purvis et al., 1987), gebunden ist. Die Bindung von anderen Schwermetallen an organische Zellkomponenten ist noch nicht untersucht.

3.1.3 Die Relation schwermetallresistenter Pflanzen zu pflanzenfressenden Tieren. Tiere sind selten in der Lage gewesen, eine Evolution von Schwermetallresistenzen zu realisieren (Boyd und Martens, 1994; Martens und Boyd, 2002). Sie ist im allgemeinen sehr niedrig, so dass pflanzenfressende Tiere auf schwermetallarme Teile einer Pflanze, vor allem auf junge Pflanzenorgane und Samen, und auf Pflanzenarten mit einem relativ geringen Schwermetallgehalt ausweichen. Eines der herbivoren Insekten in den Schwermetallrasen Mittel- und Westeuropas ist ein Marienkäfer (Subcoccinella vigintiquattuorpunctata L.), der sich in Schwermetallrasen in allen Entwicklungsphasen auf junge Blätter und Blütenknospen von Silene vulgaris spezialisiert hat. Erstmals wurde dieser Käfer durch Jacquemart (1958) auf Silene vulgaris auf den Schwermetallhalden im belgischen Plombières gefunden. Heute kommt er in nahezu allen Schwermetallrasen vor, insofern sie Populationen von Silene vulgaris besitzen. Ende April schabt das Käferweibchen die Epidermis von Blättern an der Sprossspitze ab (Abb. 16). Offensichtlich kann ein "Geschmacksfühler" Informationen über den Schwermetallgehalt der Blätter ermitteln, bevor 4 bis 8 Eier auf Blätter mit einem gemäßigten Zinkgehalt von 1635 bis 3270 mg Zn pro kg Trockenmasse gelegt werden. Die sehr bewegliche Larve verzehrt einen Teil der Epidermis und des subepidermalen Gewebes von juvenilen Blättern und von jungen Blütenknospen. Durch die Vernichtung der Epidermis vertrocknet ein Teil des Blattes, so dass beschädigte Pflanzen schon von weitem an den braunen Spross-Spitzen zu erkennen sind. Durch den Verzehr aller Blütenknospen kann die angefressene Pflanze im Frühsommer keine Blüten entwickeln und folglich auch keine Samen ansetzen. Heuschrecken beschränken sich in Schwermetallrasen auf den Verzehr junger Grasblätter, die ebenfalls schwermetallarm sind; die Ausscheidung von Schwermetallen im Fäzes ermöglicht es, dass diese Insekten ohne den Erwerb einer Schwermetallresistenz in einer solchen Umwelt überleben können.

Abb. 16. Schabespuren am Blatt von Silene vulgaris durch Käferweibchen des Marienkäfers (Subcoccinella viginti quattuorpunctata L.) (Foto: Ernst, 2003)

Samen sind aufgrund des geringen Schwermetallgehaltes (Ernst, 1974) eine andere schwermetallarme Nische in einem ansonsten schwermetallreichen Milieu. Darum sind Samen bei einigen Insektenarten als Nahrung beliebt. Wiederum sind es Populationen von Silene vulgaris, die von Insekten belagert werden. Schmetterlinge, die zu den Nelkeneulen (Hadena-Arten) gehören, bestäuben erst die Blüten des Taubenkropfes und legen danach ein Ei in die Blüte eines Blütenstandes. Durch diesen Bestäubungsakt wird garantiert, dass in der Samenkapsel 50 bis 70 Samen heranreifen können, die von der heranwachsenden Raupe verzehrt werden. Nach Erschöpfung des Samenreservoirs einer Kapsel wandert die Raupe zur nächsten Kapsel, bis sie schließlich das Puppenstadium erreicht (Ernst, 1987). Bei starkem Raupenbefall kann der Taubenkropf in manchen Jahren keine Samen produzieren, so dass die Verjüngung der Pflanzenpopulation unterbrochen wird. Raupen von Hadena bicruris sind selbst in der Lage, sehr junge und damit relativ schwermetallarme Blätter aufzufressen. Bei dieser Nelkeneule bleibt durch die Ausscheidung der Schwermetalle im Fäzes der Schwermetallgehalt des Raupenkörpers niedrig. Weniger schädlich für die Populationsentwicklung von Silene vulgaris ist der Nelkenrüssler Sibinia viscaria (Curcurlionidae); die Entwicklung der kleinen Käferlarve beschränkt sich jeweils auf eine Samenkapsel. Andere samenfressenden Insektenarten wurden in den Fruchtständen von Arabidopsis halleri und Armeria halleri gefunden. Blüten und Fruchtstände von Armeria halleri werden durch Larven und Käfer vom Grasnelkenrüssler (Sibinia sodalis) befallen, die bis zu 90% der Samen vernichten können (Ernst, 2006).

Abb. 17. Die Halden bei Wildemann sind nicht sehr stabil. Das rutschenden Haldenmaterial behindert dadurch eine geschlossene Besiedlung mit schwermetallresistenten Pflanzen und durch die Ausspülung von Schwermetallen wird auch die Haldenbasis stets mit neuen Schwermetallmengen belastet.

Auf geringer schwermetallbelasteten ebenen Flächen keimen regelmäßig Samen von Hängebirken und Fichten (Picea abies), deren weitere Entwicklung trotz einer Symbiose mit metallresistenten Mykorrhizapilzen nicht sehr erfolgreich ist. Sobald der Schwermetallgehalt in den Keimlingen und Jungpflanzen zu hoch wird, entstehen zwergwüchsige Individuen mit chlorotischen Blättern und Nadeln. Die gelblich verfärbten Nadeln haben sehr hohe Eisen- und Zinkgehalte, aber sehr geringe Magnesium- und Phosphatgehalte, die auf eine Störung des gesamten Mineralstoffwechsels dieser ungenügend an Schwermetalle angepassten Bäumchen hinweisen (Tab. 7).

Abb. 18. Auf den mit Blei kontaminierten Böden in der Umgebung der ehemaligen Frankenscharrnhütte wird die Vegetation durch Heidekraut (Calluna vulgaris) dominiert (Foto: Friedrich Balck 2002).

Die Langzeitwirkung der SO₂-Emissionen hat zum Absterben aller Baumarten in der Nähe der Hütte geführt. Allein eine Heide mit Calluna vulgaris, Avenella flexuosa, Festuca ovina und Silene vulgaris war fähig, der Luftverunreinigung mit Schwefeldioxid und Blei zu widerstehen (Abb. 18). Wie die Schwermetallgehalte der Pflanzen zeigen (Tab. 9), war nicht nur die Emission von Blei hoch, sondern auch diejenige von Cadmium und Zink. Die Bleikonzentration im Spross von Minuartia verna ist so hoch, dass die Pflanze hier die Untergrenze für einen Blei-Hyperakkumulator überschreitet.

Heimhold (1987) hat 16 Jahre lang eine 150 m² große Fläche in dieser Heide untersucht und auf den Steinen die folgenden Krustenflechten festgestellt: Huilia (Lecidea) crustulata (Ach.) Hertel, Huilia macrocarpa (DC.) Hertel fo. tuberculosa, Huilia macrocarpa (DC.) Hertel fo. contigua, Huilia macrocarpa (DC.) Hertel fo. cineroatra, Trapelia (Biatora) coarctata (Sm. & Sowerby) Choisy, und Acarospora cf. scabrida Hedl. ex H. Magn.

Nach Schließung der Bleihütte im Jahr 1967 blieb die Belastung des Bodens mit Blei und anderen Schwermetallen als Umweltproblem weiter bestehen, während die Luftverunreinigung durch Schwefeldioxid verschwand. Darum konnten SO₂-empfindliche, aber schwermetallresistente Pflanzen, z. B. Minuartia verna, wieder diese schwermetallbelasteten Böden besiedeln (Tab. 9), ohne die Dominanz des Heidekrautes in dieser Vegetation zu vermindern. Im Vergleich zu den Kräutern hat Calluna vulgaris einen relativ geringen Schwermetallgehalt in seinen Stengeln und Blättern, da die Symbiose mit dem ericoiden Mykorrhizapilz Hymenoscyphus ericae (Read) Korf, einem Ascomyzeten, die Translokation der Schwermetalle vom Boden in die Pflanze herabsetzt (Bradley et al., 1981) und dadurch eine wesentliche Komponente der Bleiresistenz des Heidekrautes ist. Innerhalb einer Pflanzenzelle hat Blei eine hohe Affinität mit den Carboxylgruppen in der Zellwand (Ernst, 1974) und ist dadurch relativ immobil. Das Resultat ist einerseits eine geringe Bleiverlagerung von der Wurzel zum Spross und andererseits eine bevorzugte Akkumulation in alten Pflanzenteilen. Dieses Verhalten von Blei steht in Kontrast zu den sehr mobilen Schwermetallen Kupfer, Eisen und Zink. Darum bestehen innerhalb des Sprosses signifikante Unterschiede im Kupfer-, Eisen- und Mangangehalt zwischen den niedrigen Gehalten in unteren, langlebigen alten Stengelteilen und den hohen Gehalten in oberen, jungen Zweigen und einjährigen Blättern. Auch in anderen Pflanzenarten tragen arbuskuläre Mykorrhizapilze zur Bleiresistenz bei, in Gräsern (Hoiland und Oftedal, 1980) ebenso wie in Viola-Arten, u. a. Viola tricolor und Viola calaminaria (Hildebrandt et al., 1999).

Abb. 19. Scherbenkobalt (Foto: Schnug, 2003).

In diesem in den oberen Bereichen für Besucher geöffneten Erzbergwerk sind die großen Wasserräder (12 m Durchmesser) eine besondere technologische Sehenswürdigkeit; sie sorgten für die nötige Energie sowohl für den Transport der Erze und der Bergleute als auch für die Erzaufbereitung und die Wasserhaltung. Im Silbererzbergwerk Grube Samson ist die letzte ursprüngliche und noch in Betrieb befindliche Fahrkunst der Welt zu besichtigen (Abb. 20). Der Stahlaufzug wurde 1837 eingebaut und ermöglichte es, die Bergleute innerhalb von 45 Minuten – zweimal so schnell als mit der alten Technik – auf die tiefen Sohlen zu bringen. Diese Anlage ist noch immer funktionell und bringt heutzutage Wartungspersonal zum in 190 m Tiefe gelegenen Wasserturbinenkraftwerk.

Abb. 20. Fahrkunst in der Grube Samson 1953 (aus Klähn o.J.).

In der Umgebung dieses Bergwerkes gedeihen auf den arsenreichen Böden nur Populationen jener wenigen Pflanzenarten, die in der Lage waren, eine Arsenresistenz zu entwickeln. Es sind vor allem die Gräser Agrostis capillaris, Deschampsia caespitosa und Holcus lanatus, die auf vielen arsenreichen Böden Europas zu finden sind (Porter und Peterson, 1975; Meharg und Macnair, 1991, 1992). Eine allein für arsenreiche Böden typische Vegetation ist nicht vorhanden. Arsenat ist ein Analogon zum Phosphat und konkurriert darum mit ihm an der Wurzelplasmamembran um denselben Ionen-Transporter. Arsen-resistente Pflanzen können als ersten Schritt im Arsenresistenzmechanismus den Hoch-Affinitäts-Phosphat/Arsenat-Transport unterdrücken. Trotzdem gelangt noch genügend Arsen in die Pflanze und reichert sich in den Blättern an (Porter und Petersen, 1975), so dass weitere Resistenzmechanismen entwickelt wurden, um in der Zelle das Arsen zu entgiften. Sobald das Arsenat in die Zelle gelangt, wird es durch Glutathion zu Arsenit reduziert, das seinerseits einen sehr stabilen Arsenit-Glutathion-Komplex bildet (Scott et al., 1993). Als weiterer Detoxifikationschritt wird durch das Arsen die Phytochelatin-Synthase aktiviert, um einen Arsenit-Phytochelatin-Komplex zu bilden (Schmöger et al., 2000; Hartley-Whitaker et al., 2001), der mit Hilfe eines sog. ABC-Transporters aus dem Zytoplasma in die Vakuole transportiert wird. Arsenit-Phytochelatin-Komplexe sind eine wesentliche Komponente der Arsen-Resistenz von Gräsern und Kräutern und der Arsen-hyperakkumulierenden Farne der Gattung Pteris (Schat et al., 2002; Zhao et al., 2003; Bleeker et al., 2006).

Abb. 21. Die Oker bei Goslar-Oker. Im Hintergrund wächst ein Birken-Pappel-Weiden-Wäldchen auf metallarmem Boden (Foto: Ernst, 2003).

Die hohe Variabilität des Bodenschwermetallgehaltes und die Heterogenität der Bodenstruktur spiegeln sich in der Mosaikstruktur der Vegetation wider. Die geringe Wasserkapazität schotterreicher Lokalitäten erlaubt es nur tiefwurzelnden Arten des Armerietum halleri, z. B. Armeria halleri und Silene vulgaris, sich hier anzusiedeln (Abb. 22). Strauchflechten, z. B. Cladonia furcata, profitieren von vegetationsfreien Stellen; sie werden durch den geringen Bodenkontakt kaum mit Schwermetallen konfrontiert; ihre hohe Austrocknungsresistenz verbunden mit langen physiologischen Ruheperioden erlaubt es ihnen, ihren Wasserhaushalt allein über Luftfeuchtigkeit und Regen zu decken.

Abb. 22. Armerietum halleri mit Festuca ovina, Silene vulgaris und Cladonia furcata auf der Flussuferterrasse der Oker bei Goslar-Oker (Foto: Ernst, 2003).

An Kleinstandorten mit sehr feinkörnigen Sedimenten, die aber besonders schwermetallreich sind (Eggers, 2004), wachsen flach-wurzelnde Arten, z. B. Arabidopsis halleri (Abb. 23) und Minuartia verna. An Stellen mit Festuca ovina hat sich ein Bodenprofil entwickelt, das durch den langsamen Abbau der Streulage einen relativ hohen Humusgehalt aufweist, und die Dominanz dieses Grases im Schwermetallrasen erklären kann. Infolge der Metallbindung an die Humuskomponenten wird die biologische Verfügbarkeit der Schwermetalle herabgesetzt, so dass auch Arten mit einer mäßigen Schwermetallresistenz, mykorrhizierten Wurzeln und mit einer intermediären Wurzellänge, z. B. Plantago lanceolata und Rumex acetosa, auf diesen humusreicheren Böden gedeihen, die aus einer Mischung von Schotter und Feinsand bestehen (Tab. 11).

Abb. 23. Arabidopsis (Cardaminopsis) halleri im Festuca-reichen Schwermetallrasen auf der Oker-Terrasse bei Goslar-Oker (Foto: Ernst, 2003).

Ein Weidengebüsch mit Salix alba, Salix caprea und Salix fragilis hat sich an der Ufersteilkante der Oker entwickelt (Brandes, 1992). Wenn ein Teil der Weidenwurzeln in einem Flusssediment mit so hohen Schwermetallgehalten wächst, dass eine Störung des Mineralstoffwechsels verursacht wird, dann werden die Blätter chlorotisch; dagegen bleiben die Blätter eines anderen Teils derselben Weide grün, wenn dieser Teil der Weide in einem schwermetallarmen Sediment wurzelt (Abb. 24).

Abb. 24. Chlorotische Weidenblätter am Steilufer der Oker zeigen eine Schwermetalltoxizität an (Foto: Ernst, 2003).

Nicht nur die Flussuferterrasse der Oker, sondern viele landwirtschaftlich genutzten Flächen in der Region um Goslar-Oker und Bad Harzburg sind mit Schwermetallen kontaminiert. Die ehemaligen Standorte der alten großen Hütten bei Langelsheim und Oker-Harlingerode heben sich durch die hohen Schwermetallgehalte bodenchemisch aus der Umgebung hervor (Abb. 25).

Abb. 25. Der Bleigehalt der Böden im nördlichen Harzvorland von Langelsheim bis Bad Harzburg ist durch die Emissionen der Anlagen zur Erzgewinnung und Erzaufbereitung im Vergleich zu unbelasteten Böden stark erhöht. Legende: gestreifte Signatur = Pb-Anreicherung; graue Signatur = Kontamination bis zu 500 mg Pb/kg, schwarze Signatur = > 500 mg Pb/kg trockener Boden (aus Köster und Merkel 1985).

Abb. 26. Querschnitt durch einen historischen Transportpfad („Hohlweg“) am Rammelsberg (aus Spier, 1988).