Züchtungsforschung bei der Ackerbohne: Fakten und Potentiale

Breeding research in faba bean: Facts and potentials

Der monogen-rezessive ‚Stabil-Typ’ (Frauen und Sass, 1989; Sass und Stelling, 1989) ist etwas kleiner, dunkler grün, mit kleineren Blättern, dünnerem und härterem Stängel und geringer Neigung zur Bestockung. Die Standfestigkeit ist hervorragend. Durch die Fortschritte in der Standfestigkeit im ‚konventionellen’ Wuchstyp (www.bundessortenamt.de) wurde der Stabil-Typ obsolet; die letzte Sorte dieses Typs, ‚Mythos’, wurde 1998 aus der deutschen Beschreibenden Sortenliste gestrichen. Die monogen-rezessive Merkmalsausprägung ‚Topless’ (oder ‚ti’) entspricht einem Wuchstyp, der frühestens nach dem sechsten Blütenstand einen terminalen Blütenstand zeigt, wodurch, ähnlich wie bei der Getreideähre, das vegetative Längenwachstum beendet wird. Das Ziel war ebenfalls verbesserte Standfestigkeit und auch ein verbesserter Harvest-Index und eine stärker synchrone Reife von Korn und Stroh. Dieser Typ war stärker im Osten Deutschlands (Steuckardt, 2008) vertreten. Seit 1997 weist die deutsche Beschreibende Sortenliste keine Sorten dieses Typs mehr aus. Bei anderen Körnerleguminosen, z. B. Sojabohne und Lupine, haben solche monogenen Varianten der Morphologie allerdings eine hohe Bedeutung.

Das Konzept ‚Independent Vascular Supply, IVS’ folgte der Idee, dass eine unabhängige Versorgung jeder einzelne Blüte mit einem eigenen Leitbündelstrang die „Dominanz“ der älteren Blüten und Hülsen über die Jüngeren innerhalb des Blütenstandes (Aufhammer und Götz-Lee, 1989) abschwächen und somit den Abwurf der jüngeren Organe verringern sollte (anstatt einer Versorgung aus einem Netz von Strängen mit engem Kontakt zwischen den Einzelblüten). Die Konsequenz wäre ein höherer Ertrag und ein stärker konzentrierter, synchron abreifender Pool von Hülsen. Die postulierte einfache Vererbung und die deutlichen Unterschiede zwischen IVS-Typen und Typen mit verzweigtem Leitbündelsystem wurde angezweifelt, das Konzept ist ohne entsprechende Wirkung für die Praxis (Ruckenbauer und Mollenkopf, 1986). Das Thema allerdings wird von dem ICARDA weiter verfolgt (www.icarda.org).

Aus dem Genpool der großsamigen Gemüsebohnen (Vicia faba major) gibt es Typen (aus dem Vereinigten Königreich und aus den Mittelmeeranrainer-Ländern) mit phantastisch anmutenden, sehr voluminösen, langen Hülsen, die sieben und mehr sehr große, flache Samen (TKG > 2000 g) enthalten. Durch Einkreuzung, Rekombination und Auslese konnte z. B. in der Sorte ‚Panther’ eine erhöhte (> 6) Samenzahl pro Hülse in einer kleinkörnigen Mähdruschsorte realisiert werden (Bond, 1987). In der nachfolgenden Sortenzüchtung hat sich allerdings dadurch seither die Samenzahl pro Hülse nicht merklich erhöht. Der Grund liegt wohl mindestens teilweise in der negativen Korrelation der Ertragskomponenten untereinander (Link und Stützel, 1995). Diese Einschränkung dürfte beim Thema ‚Hülsenansatz pro Blütenzahl’ in ähnlicher Weise für die beiden Ertragskomponenten ‚Hülsenansatz pro Blüte’ und ‚Blüten pro Blütenstand’ gelten.

Da, wie oben ausgeführt, das Trippen durch die Bestäuber ein ertragssichernder Vorgang ist, wäre eine Unabhängigkeit durch maximale Autofertilität eine Absicherung gegen umweltbedingte Schwankungen des Bestäuberbesuches (Bond, 1987; Lawes, 1981). Entsprechende Arbeiten führten nicht dazu, dass dieses Konzept sich durchgesetzt hätte. Die Tatsache, dass hohe Autofertilität mit niedriger Fremdbefruchtung und also mit weniger Heterosis in einer Populationssorte korreliert ist (Link, 1990), dürfte hier ein wichtiger Faktor gewesen sein. Das monogen-rezessive Merkmal der geschlossenen Blüte (‚closed flower’, die Fahne hebt sich nicht, der Bestäuberbesuch wird erschwert) würde eine Konversion der Ackerbohne zum Selbstbefruchter ermöglichen (Poulsen, 1977), mit all den Vereinfachungen, die dieser Ansatz für die Züchtung brächte. Bislang fehlen Genotypen mit der notwendigen Kombination von maximaler Autofertilität und Geschlossenheit der Blüte. Möglicherweise ist mit dem ‚cf’-Allel pleiotrop ein autosteriler Phänotyp verbunden (Martsch und Link 2008, unveröffentlicht); der Bericht von Bozzini und Chiaretti (1999) besagt allerdings das Gegenteil.

Das vergleichbar sehr hohe Potential für Proteinertrag und das sehr hohe Potential für Nitratversorgung der Nachfrucht lenken die Aufmerksamkeit auf eine mögliche weitere Verbesserung der Symbioseleistung der Ackerbohne (Esser-Mönning et al., 1995; Mytton et al., 1977). Dennoch gibt es hier wie auch bei anderen Körnerleguminosen bisher kaum ein praktikables Konzept. Mindestens eine Kardinalschwierigkeit ist die Konkurrenz zwischen lokal bestens angepassten, autochthonen Rhizobien und solchen Rhizobien-Stämmen, die ein Züchter oder Anbauer per Impfung oder Beizung (zugunsten einer optimierten Symbiose) anbietet. An dieser Stelle muss gesagt werden, dass über Mykorrhiza bei der Ackerbohne sehr wenig gearbeitet wurde, und dass in der Züchtung dieses Thema nicht vorkommt (Duc et al., 1989).

Eine merkliche Erhöhung des Proteingehaltes, obwohl für die Tierernährung sehr wünschenswert (Hancock et al., 2003) und genetisch auch durchaus möglich und viel versprechend, wurde in der Züchtung bislang nicht realisiert (Ausnahme: der Effekt der genetischen Entfernung der kondensierten Tanninen aus der Samenschale; s. u.). Ein Problem ist die negative genetische Korrelation zwischen hohem Proteingehalt im Samen und niedrigem Schwefelgehalt (Methionin, Cystein) im Protein der Samen. Da das Haupt-Speicherprotein, das Legumin, aus einer Vielzahl von Fraktionen und Unterfraktionen besteht, die je einzeln mendelisch vererbt werden und sich im Schwefelgehalt deutlich unterscheiden (Shewry und Casey, 1999; Tucci et al., 1991), ist die züchterische Herangehensweise hier eigentlich deutlich vorgegeben. Entsprechende Aktivitäten sind aber nicht bekannt. Eine signifikante Erhöhung des Schwefelgehaltes im Samenprotein konnte durch genetische Transformation bei Vicia narbonensis zwar erreicht werden, dasselbe Konzept führte allerdings bei Vicia faba nicht zum gewünschten Erfolg (Pickardt et al., 2004).

Außer der Verbesserung einzelner Merkmale gab es auch eine Reihe von Ansätzen zur Zuchtmethodik. Eine Realisierung der Hybridzüchtung bei der Ackerbohne würde allgemein als Durchbruch gesehen, aufgrund der höheren Kornerträge der Hybriden, der höheren Ertragsstabilität der Hybriden und der besseren Rentabilität der Hybridzüchtung im Vergleich zur Linien- oder Populationszüchtung (Nachbauproblematik). Es wurden seit 1958 vier CMS-Systeme bearbeitet (Link et al., 1997; Link, 1998). Der praktische Einsatz für die Hybridzüchtung scheiterte stets an der mangelnden Stabilität der Pollensterilität, d. h. am Trend zur spontanen Reversion zur Fertilität in den CMS-Linien. Schritte zur Überwindung des Problems wären einmal eine systematische Analyse der mtDNA-Diversität in der Spezies mit einer kritischen Studie der möglichen mtDNA-Übertragung durch Pollen, und zweitens ein Durchbruch bei der Erzeugung interspezifischer Hybriden mit nachfolgender Suche nach neuen CMS-Systemen auf dieser dann neuen, mehr versprechenden Basis.

Vor kurzem erschienen neue Ergebnisse und Ansätze zur Erzeugung von DH-Linien aus Mikrosporen bei Medicago, Lathyrus, Cicer und Pisum (Ochatt, 2009). Schon aus den allgemeinen Gründen, wie sie z. B. bei Raps, Gerste und Mais gelten, und darüber hinaus wegen der teuren Phase der konventionellen Erzeugung von Linien (Isolierhäuser, Tripping) ist dieses Thema (auch) für die Ackerbohnenzüchtung von Relevanz.

Abb. 1. Mittlere Überlegenheit von synthetischen Experimental-Sorten über ihre homozygoten Komponenten (P), in Abhängigkeit der Generation (Stelling et al., 1994b) in mehrjährigen (J.) und mehrortigen (O.) Feldversuchen.

Im Unterschied zu anderen Pilzkrankheiten (s. u.) sind keine verifizierten, monogenen Resistenzen gegen Botrytis und Peronospora bekannt, dennoch hat die konventionelle Züchtung ein brauchbares Maß an Feldresistenz in den modernen Sorten realisiert.

Monogene Resistenzen gibt es gegen Ascochyta und Uromyces (Torres et al., 2009; Tab. 3), die aus bekannten Genotypen und aus Sorten für die Weiterzüchtung zur Verfügung stehen. In ähnlicher Weise gibt es Geniteure für Orobanche-Resistenz, was in Südeuropa und Nordafrika von hoher Bedeutung ist. Diese Resistenz ist allerdings nicht monogen verursacht, sondern quantitativ variierend (Román et al., 2002).

Die von zwei alternativ einsetzbaren Genen rezessiv verursachte Tanninfreiheit (zt1, zt2), die mit rein weißer Blüte (und Abwesenheit des schwarzen Flecks unterseits der Nebenblätter und Abwesenheit des nachdunkelnden Brauntones in den Samenschalen) pleiotrop verbunden ist, stammt von Gemüsebohnen wie „Triple White“. Tanninfreiheit ist eine einfache Möglichkeit, den Futterwert von Ackerbohnen für Geflügel und Schweine zu verbessern (Abel et al., 2004), was insbesondere bei der betriebsinternen Verwertung interessant sein kann. Der Schalenanteil (Samenschalendicke) von tanninfreien Samen ist verringert, wodurch der Protein- und Stärkeanteil leicht erhöht ist. Tanninfreiheit der Samenschalen erhöht allerdings die Anfälligkeit gegen bodenbürtige Pilze in der Keimungs- und Auflaufphase (Metayer, 2004), was insbesondere im ökologischen Landbau von Bedeutung ist.

In ähnlicher Weise monogen und rezessiv vererbt ist die sehr starke Verringerung (auf max. 10% des ursprünglichen Wertes) von Vicin und Convicin. Die Verringerung dieser Pyrimidin-Glukose-Verbindung (Glukoside) in den Kotyledonen und in der Samenschale verbessert die Verdaulichkeit der Ackerbohnen bei Geflügel und verringert das Potential der Ackerbohne, Favismus auszulösen. Favismus ist eine genetische Unverträglichkeit (Anämie) bestimmter Menschen gegen Vicin und Convicin, die z. B. in Deutschland extrem selten, aber in ehemaligen und früheren Gebieten mit Malaria häufig ist und wegen ihrer X-chromosomalen Lokalisierung vor allem männliche Vertreter unserer Spezies betrifft. Bestimmte mutante Allele des hier betroffenen Gens für Glukose-6-Phosphat-Dehydrogenase verleihen (außer Favismus) einen gewissen Schutz gegen tropische Malaria (Plasmodium falciparum), der durch gleichzeitigen Verzehr von (insbesondere jungen, frischen) Ackerbohnen (mit Vicin und Convicin) noch verstärkt wird. Dieser Schutz kann bei Malariabefall den Nachteil durch Favismus überkompensieren kann (Arese et al., 2006).

Inzwischen werden unter dem Begriff „Fevita®“ tanninfreie, vicinarme Sorten gezüchtet (Metayer, 2004).

Abb. 2. Vergleich von Kornerträgen von F1-Hybriden und dem Mittel ihrer homozygoten Eltern. Feldversuche über vier Umwelten mit 2 bis 4 Wiederholungen in 6m²-Parzellen (Zeid et al., 2004).

Ein weiteres interessantes Potential ist die Aussicht, den Sameneiweißgehalt genetisch über 35% zu steigern. Es fehlt jedoch ein Durchbruch zugunsten eines höheren Methioningehaltes in den Samen. Aktuelle Ergebnisse zu QTL (quantitative trait loci) für Resistenz gegen Pilzkrankeiten sind ebenfalls ein sehr interessantes Potential für die praktische Züchtung, insbesondere vor dem Hintergrund der zunehmenden Zahl und abnehmenden Kosten für molekulare Marker und der zunehmenden Möglichkeiten, Informationen aus verwandten Arten zu nutzen (Torres et al., 2009). Aufgrund der laufenden Anstrengungen zu genetischen Verbesserungen der Winterhärte werden auch in Deutschland anbauwürdige Wintersorten erwartet (Link et al., 2009). Winterbohnen zeigen in ihren schon seit einem Jahrhundert etablierten Anbaugebieten (UK) einen deutlichen Mehrertrag (im Jahr 2004 war der Mehrertrag gegenüber Sommerbohnen > 40% im Mittel von drei Umwelten, Bramham, Poringland, Thronaugh; www.niab.com). Eine interessante Strategie wäre selbstverständlich die Hybridzüchtung bei Winter-Ackerbohnen.

Die Ackerbohne ist eine heimische Körnerleguminose, die an die mechanisierte Landwirtschaft sehr gut angepasst ist und in Lagen mit guter Wasserversorgung ein sehr hohes Ertragspotential hat. Der Proteingehalt von etwa 30%, ihre Wirkung als ‚break crop’ in getreidereichen Fruchtfolgen, ihre günstige Wirkung auf die Bodenfruchtbarkeit und ihre Symbioseleistung sind wichtige Argumente zu ihren Gunsten. Für die ökologischen Verbände ist die globale Abwesenheit von gentechnisch veränderten Ackerbohnensorten ein weiteres wichtiges Faktum. Die nachhaltig stabilen Anbauflächen im Vereinigten Königreich von über 150 000 ha sind eine ökonomische Basis, die ein Minimum an Züchtung und Züchtungsforschung für das Europa nördlich der Pyrenäen und Alpen absichert. Das enorme Importvolumen von Sojabohnen aus Übersee in die EU (www.ovid-verband.de; www.ufop.de/3111.php) ist eine politische, ökologische und ökonomische Herausforderung und Aufforderung, Züchtung und Forschung an den heimischen Körnerleguminosen zu intensivieren.