150 Jahre Heterodera schachtii: Ein Überblick der frühen Arbeiten

150 years Heterodera schachtii: A historical review of the early work

Abb. 1. Prof. Hermann Schacht, Botaniker (1814-1864) (Quelle: Goffart, H., 1959: 100 Jahre Heterodera schachtii. Nematologica 4, 89-90).

Abb. 2. Verbreitung des Rübenzystennematoden in den deutschen Rübenbaubezirken Anfang des 20. Jahrhunderts (Quelle: Baunacke, W., 1922: Untersuchungen zur Biologie und Bekämpfung des Rübennematoden Heterodera schachtii Schmidt. Arb. Biol. Reichsanst. Land- und Forstwirtsch. 11, 185-288).

Abb. 3. Originalzeichnung des Rübennematoden (Quelle: Schacht, H., 1859b: Über einige Feinde und Krankheiten der Zuckerrübe. Z. Ver. Rübenzuckerind. Zollverein 9, 239-250).

Abb. 4. Zeichnung des Rübennematoden Heterodera schachtii nach Schmidt (Quelle: Schmidt, A., 1871: Über den Rübennematoden. Z. Ver. Rübenzuckerind. Zollverein 21, 1-19).

Die zweite große Arbeit zur Morphologie von H. schachtii verdanken wir Strubell (1888): „Obwohl nun einzelne intelligente Landwirthe die Tragweite der Schacht’schen Entdeckung gar bald erkannten und manch praktische Winke, wie die Warnung vor Benutzung der Rübenabfälle bei der Düngung der Felder, zu verwerthen suchte, zeigte sich doch die Mehrzahl der Rübenbauer dem Hinweise dieses Forschers wenig zugänglich, und ebenso gerieth der Nematode nach dem Ableben des Entdeckers in wissenschaftlicher Beziehung fast ganz in Vergessenheit“. Im Jahr 1886 stellte die hohe philosophische Fakultät der Universität Leipzig die Darstellung des Baues und der Entwicklung des Rübennematoden als zoologische Preisaufgabe. Dieser Aufgabe nahm sich Strubell an. Er extrahierte Männchen und Juvenile aus dem Boden und präparierte Juvenile, unreife Männchen und Weibchen aus den Wurzeln. Die hyalinen Juvenile und Männchen wurden in 0,5 %ige Kochsalzlösung oder Hühnereiweiß überführt und unter dem Mikroskop untersucht, die opaken Weibchen wurden zuvor gequetscht oder zerrupft. Des Weiteren fertigte er Paraffinschnitte von den verschiedenen Stadien an. Ausführlich beschrieb und skizzierte er den äußeren und inneren Bau der verschiedenen Nematodenstadien (Abb. 5). Geradezu faszinierend lesen sich seine detaillierten Beschreibungen zur Anatomie der Tiere und die daraus abgeleiteten Schlussfolgerungen zur Funktion der einzelnen Körperteile, die noch heute Gültigkeit haben (Strubell 1886).

Abb. 5. Entwicklungsstadien von Heterodera schachtii nach Strubell (1886). Von links nach rechts: Zweites bis viertes Juvenilstadium (obere Reihe: Männchen, untere Reihe: Weibchen) und Männchen (Quelle: Strubell, A., 1888: Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung des Rübennematoden Heterodera schachtii. Bibliotheca Zoologica 2, 1-52).

Zwei weitere, in unserer heutigen Zeit viel diskutierte Aspekte zur Biologie von H. schachtii, wurden ebenfalls Anfang des 20. Jahrhunderts intensiv untersucht: (1) Der Einfluss der Temperatur auf die Entwicklung von H. schachtii und (2) die horizontale und vertikale Ausbreitung des Nematoden im Boden. Diese Aspekte der Populationsdynamik und Verteilung im Boden sind zentrale Komponenten für die Vorhersage von Nematodenschäden in Zuckerrübenfruchtfolgen. Die Entwicklungsgeschwindigkeit pflanzenparasitärer Nematoden ist stark von der Umgebungstemperatur abhängig, so dass mit Bodentemperaturdaten eine gute Vorhersage der Nematodenentwicklung möglich ist. Ein einfaches und zunehmend angewandtes Verfahren basiert auf der Temperatursumme, also der Summe der Tagesmitteltemperaturen über einer Basistemperatur in 10 cm Bodentiefe, bei der die Tiere gerade aktiv sind. So ist die Entwicklung einer Generation von H. schachtii bei einer Temperatursumme von 465°C (über 8°C) abgeschlossen. Die Temperatursumme wird zur Vorhersage der Populationsentwicklung bzw. der Anzahl von Generationen in Zucker­rüben oder beim Ausfallraps-Manager des Landwirtschaftlichen Informationsdienstes Zuckerrübe (LIZ, www.liz-online.de) eingesetzt.

Die Erarbeitung der Basistemperatur für die Entwicklung von H. schachtii hat für viel Diskussion gesorgt. Entsprechende Angaben schwanken zwischen 6°C und 8°C (Fuchs, 1911; Baunacke, 1922), also Temperaturen knapp oberhalb der Mindesttemperatur für Pflanzenwachstum. Fuchs (1911) wies diesbezüglich darauf hin, dass die Beweglichkeit der Juvenilen von H. schachtii bei 6°C stark vermindert sei und die Tiere in eine Art Kältestarre verfallen. Baunacke (1922), der den Einfluss abnehmender Temperaturen auf das Verhalten der Juvenilen in Wasser untersuchte, stellte fest, dass sich einzelne Tiere bei 8°C zu strecken begannen und bei 7°C erstarrten. Bei 5°C war die Hälfte der Tiere und bei 3°C waren schließlich alle Tiere erstarrt. Bei weiterer Temperaturabnahme waren die Juvenilen zunächst säbelförmig gebogen, dann gerade und bei 0°C vollständig gestreckt. Frostgrade um -10°C, sowie ein mehrmaliges Einfrieren und Auftauen schädigte die Juvenilen nur unwesentlich (Baunacke, 1922). Mit Ansteigen der Temperatur über 8°C erlangten die Juvenilen ihre Aktivität wieder, wobei die Zeitspanne für die Reaktivierung umso länger dauerte, je tiefer die Mindesttemperatur lag und je länger sie einwirkte. Auch wenn nach Baunacke (1922) die Juvenilen im Boden ab 6,3°C aktiv werden, so bedarf es mindestens 10°C, bis bereits geschlüpfte Juvenile aus der Zyste auswandern. Der Schlupf der Juvenilen, d. h., das Sprengen der Eihülle wiederum setzte eine hohe Aktivität der Juvenilen voraus, wie sie erst bei Temperaturen über 18°C gegeben sei. Somit ist nach Baunacke (1922) unter Feldbedingungen mit einem ersten Befall der Zuckerrüben mit H. schachtii ab 6°C Bodentemperatur (ca. Anfang April) zu rechnen. Zu dieser Zeit seien die Tiere aber noch sehr träge und vermutlich kaum in der Lage, die Wirtspflanze nennenswert zu parasitieren. Weiterhin erwartete Baunacke (1922), dass ab 10°C Bodentemperatur (ca. Mitte Mai) bereits geschlüpfte Juvenile die Zysten verlassen und den Befallsdruck erhöhen. Über die folgenden Wochen seien die Entwicklungsbedingungen für H. schachtii ideal, so dass sich bis zur Ernte der Zuckerrübe 2 bis 4 Generationen bilden könnten. Kämpfe (1962) berichtete, dass das Temperaturoptimum für verschiedene Entwicklungsstadien des Nematoden unterschiedlich sei. So liege die optimale Temperatur für den Schlupf der Juvenilen aus dem Ei sowie deren Einwanderung in die Wurzel bei 20-25°C, während die optimale Temperatur für das Verlassen der Zysten und die Wirtsfindung bei deutlich niedrigeren Temperaturen liege. Erste Reaktionen von Zuckerrüben auf Befall können ab Ende Mai beobachtet werden und erste Weibchen treten erfahrungsgemäß bereits Anfang Juni auf.

Ähnlich den niedrigen Temperaturen wirken sich auch sehr hohe Temperaturen negativ auf die Aktivität von H. schachtii aus. Laut Baunacke (1922) liegt die maximale Temperatur für den Schlupf der Juvenilen aus den Eiern bei 35,5°C und für das Auswandern aus den Zysten bei 36°C. Temperaturen über 48°C führten zum Tod der Juvenilen. Ein Abtöten des Zysteninhaltes erforderte geringfügig höhere Temperaturen: 51°C nach Baunacke (1922), 52°C nach Hollrung (in Baunacke, 1922) bzw. 55°C nach Fuchs (1911).

Auch heute ist die Frage nach der Ausbreitung von H. schachtii im Boden nur unbefriedigend geklärt. Nach Kühn’s Beobachtungen (1881) kann die horizontale Ausbreitung einer Generation von H. schachtii bis zu 18 m betragen. Dem hielt Fuchs (1911) entgegen, dass Juvenile unter optimalen Bedingungen maximal eine Strecke von 3 m in zwei Wochen schaffen und danach ihre Energievorräte weitestgehend aufgebraucht haben. Zu vergleichbaren Schlussfolgerungen kam auch Baunacke (1922) mit seinen Versuchen in Pflanzkästen, wonach die Juvenilen 2,4 m in 8 bis 9 Tagen zurücklegten. Müller und Molz (1914) stellten in ihren Versuchen gar nur eine Wanderung der Juvenilen von 56 cm in drei Monaten fest. Zur Messung der vertikalen Ausbreitung von H. schachtii füllte Baunacke (1922) 1 m lange Kanalisationsröhren mit verschiedenen sterilisierten Substraten wie Rübenerde, Sand und Lehm und stellte sie hochkant auf nematodenverseuchte Erde. Die Röhren wurden sodann mit Rüben bepflanzt. Trotz des teils fest eingestampftem Lehms hatten die Juvenilen in allen Fällen innerhalb von 14 Tagen die Rübenwurzeln in den obersten 10 cm befallen. Für Baunacke (1922) war dies, neben anderen Ver­suchen, ein Hinweis dafür, dass die Juvenilen gezielt von Wurzelexsudaten angelockt würden. Ergänzend bemerkte Baunacke (1922), dass dieser Reiz zwar den Schlupf und die Anlockung der Juvenilen fördere, nicht aber die Entwicklung des Embryos im Ei. Zudem übten die besten Wirtspflanzen den stärksten Schlupf- und Anlockungsreiz aus. Nach Baunacke (1922) lasse dieser Schlupf- und Anlockungsreiz aber mit zunehmender Parasitierung nach, so dass ein „Überbefall“, der die Wirtspflanze vernichten würde, nicht erfolgt. Dem widersprechen jedoch spätere Untersuchungen, die zeigen, dass Zuckerrüben bei extrem hohen Besatzdichten sehr wohl absterben können.

Da sich die an verschiedenen Pflanzenarten auftretenden Heteroderiden morphologisch sehr ähnlich sahen, ging man zunächst von nur einer Art aus. So wurde unbewusst teils mit reinen Populationen von H. schachtii und teils mit Mischpopulationen von H. schachtii mit anderen Heterodera-Arten gearbeitet. Dies erklärt auch die unterschiedlichen Aussagen zum Wirtspflanzenspektrum von H. schachtii, auf das sich die Forscher lange Jahre keinen Reim machen konnten. Besonders lange dauerte die Differenzierung von H. schachtii und H. avenae. Julius Kühn und andere Forscher beobachteten an Hafer, Gerste und Weizen Zysten, die mit denen an Zuckerrübe scheinbar identisch waren (Kühn, 1874; Schmidt, 1930) und entsprechend H. schachtii zugeordnet wurden. Kühn (1874) berichtete sogar von einer Übertragbarkeit des Rübenzystennematoden von Zuckerrüben auf Hafer. Erst Wollenweber, (1924) erkannte, dass es sich bei den an Zuckerrüben bzw. Hafer parasitierenden Zystennematoden um unterschiedliche Rassen bzw. Arten handeln musste und bezeichnete die Haferrasse als H. schachtii var. avenae. In parallelen Forschungen differenzierte Schmidt (1930, 1931), dem die Arbeiten Wollenwebers vermutlich nicht bekannt waren, die Rübenrasse (H. schachtii minor) von der Haferrasse (H. schachtii major) basierend auf Unterschiede in der Länge der Juvenilen (0,47 mm vs. 0,57 mm), dem Wirtspflanzenkreis (Chenopodiaceen und Kruziferen vs. Gramineen) und der Anzahl Generationen pro Jahr (2-3 vs. 1 Generation). Parallel durchgeführte Arbeiten von Goffart (1930) bestätigten diese Unterschiede. Auch wenn zu diesem Zeitpunkt klar war, dass es sich um zwei unabhängige Arten handelte, dauerte es weitere 29 Jahre bis die International Commission on Zoological Nomenclature 1959 dem Vorschlag von Franklin, Thorne und Oostenbrink folgte und den Haferzystennematoden als eigenständige Art Heterodera avenae Wollenweber, 1924 einstufte. Somit fanden fast 90 Jahre nach Kühn’s Versuchen zum Wirtspflanzenspektrum die Diskussionen zur Rassenfrage bei H. schachtii ein Ende. Auch heute noch stellen Mischpopulationen von Zystennematodenarten eine Herausforderung für die Diagnostik dar.

Bereits Wilfarth (1900) beobachtete, dass selbst in stark verseuchten Böden einzelne Rübenpflanzen völlig frei von Nematoden waren bzw. trotz Befall keinen Schaden nahmen und in Form, Größe und Zuckergehalt sich wie unbefallene Rüben entwickelten. Er empfahl, solch resistente bzw. tolerante Zuckerrüben zu selektieren. Aber es dauerte fast 100 Jahre, bis die ersten resistenten Zuckerrübensorten auf den Markt kamen, kurz darauf folgten die ersten toleranten Sorten.

Die heute oft diskutierte Bedeutung von Raps in Rübenfruchtfolgen auf die Vermehrung von H. schachtii behandelte schon Rademacher (1934), wenn auch eher theoretisch. Er ging seinerzeit davon aus, dass sich nach Aussaat des Rapses in jedem Falle noch eine Generation von H. schachtii im Herbst entwickeln könne, sowie 1 bis 2 weitere Generationen im darauf folgenden Frühjahr/Sommer. Im Gegensatz zu Zuckerrüben werde der Raps aber kaum geschädigt, da er eine deutlich höhere Toleranz für H. schachtii besäße. So könne der Raps näher an das Zuckerrübenjahr gestellt werden, nicht aber die Rübe näher an den Raps. In der heutigen Praxis erfolgt die Aussaat von Winterraps je nach Region zwischen Ende August und Anfang September. In dieser Zeit sinkt die Bodentemperatur unter 18°C und der Schlupf der Juvenilen geht zurück. Goffart (1944) konnte bei Aussaatterminen bis Anfang September noch eine Entwicklung der Tiere bis zur Zyste feststellen, bei späteren Aussaatterminen jedoch nicht mehr. Insgesamt wird von einem geringen Vermehrungspotential unter der Kulturfrucht Raps ausgegangen. Ganz anders sieht es beim Ausfallraps aus. Der während der Ernte unvermeidlich auftretende Ausfallraps läuft je nach Witterung in sehr hohen Dichten und in zeitlich versetzten Wellen auf. In dieser Zeit sind die Entwicklungsbedingungen für H. schachtii ideal, so dass es zu einer starken Vermehrung des Nematoden kommt, falls keine Bekämpfung des Ausfallrapses erfolgt.

Da Fruchtfolgemaßnahmen und Anbaupause in den frühen Jahren nicht immer zu den gewünschten Bekämpfungserfolgen von H. schachtii führten, entwickelte Julius Kühn das sogenannte Fangpflanzen-Verfahren. Dessen Prinzip beruhte darauf, die „Würmer durch geeignete Nährpflanzen gleichsam einzufangen, um sie dann durch Zerstörung derselben zu vernichten“ (Kühn, 1891). Heute stellt das Fangpflanzen-Verfahren in seiner weiterentwickelten Form der resistenten Zwischenfrüchte eines der bedeutendsten Verfahren zur Bekämpfung des Rübenzystennematoden dar. Seinerzeit experimentierte Kühn mit einer Vielzahl von Pflanzenarten inklusive Rübsen, Raps, Kohlrübe, Blattkohl, Kohlrabi, Blumenkohl, Weißer Senf, Gartenkresse, Ölrettich und Spinat (Kühn, 1881, 1882, 1886). Für eine gute Bekämpfung von H. schachtii empfahl er den dreimaligen Anbau einer Fangpflanze in der warmen Jahreszeit zwischen Mai und September, wobei für eine optimale Wirkung die erste Kultur Kohl sein sollte und die beiden folgenden Kulturen Sommerrübsen. Die Pflanzen müssten im Frühjahr 33 bis 35 Tage nach dem Auflaufen zerstört werden, im Sommer 25 Tage nach dem Auflaufen. Zunächst empfahl Kühn, die Pflanzen mit Wurzeln aus dem Boden zu entnehmen, diese zu kompostieren und dann als Dünger auf Grünland zu geben. Später stellte er fest, dass sich die Juvenilen nach Zerstörung der Pflanze maximal 10 Tage weiter entwickeln konnten, bevor sie abstarben (Kühn, 1881). Geschieht die Zerstörung der Fangpflanze in den oben genannten Zeiträumen, könnten seiner Ansicht nach die Pflanzenreste als Dünger auf dem Feld verbleiben. Entscheidend für die Wirkung des Fangpflanzen-Verfahrens ist die sorgfältige Zerstörung der Pflanzen. Hollrung (1890) verwies in diesem Zusammenhang auf den Einsatz des Grubbers, der die Ackerkrume durcharbeite und die Rübsenwurzeln von der Erde trenne. Die Bildung von Erdklumpen sollte vermieden werden, da die darin befindlichen Wurzeln intakt blieben und damit zur Verzögerung oder sogar Verhinderung des Absterbens von H. schachtii in den Wurzeln führen könne. Konsequent durchgeführt, konnte mit dem Fangpflanzen-Verfahren eine gute Bekämpfung von H. schachtii erzielt werden. So wurden in den Fangpflanzen der dritten Aussaat innerhalb eines Jahres meist nur noch vereinzelt Juvenile gefunden. Die Rüben im Folgejahr zeigten in der Regel Erträge vergleichbar denen auf befallsfreien Flächen. Eine völlige Entleerung der Zysten im Boden war mit diesem Verfahren aber nicht möglich.

Für Baunacke (1922) war das Fangpflanzen-Verfahren wenig praktikabel, da der Termin für die Zerstörung der Wirtspflanzen in der Praxis nur schwer einzuhalten sei. Nach seiner Meinung solle die Bekämpfung von H. schachtii auf die Vernichtung der Zysten im Boden abzielen. Da sich diese bis in 1 m Bodentiefe befänden, sei eine direkte Bekämpfung nicht möglich. Seine Strategie war, den Zysteninhalt zum Schlupf anzuregen und den Juvenilen dann keine Entwicklungsmöglichkeiten zu geben. Er entwickelte das sogenannte Aktivierungsverfahren, dass die „Einsaat der bevorzugten Wirtspflanze als Reizpflanze (nicht als Fangpflanze) zu einer Zeit, …, zu der auch die sonstigen äußeren Faktoren (Bodentemperatur und -feuchtigkeit) der Entwicklung des Parasiten günstig sind“ vorsah (Baunacke, 1922). Etwa acht Tage nach dem Auflaufen solle die Kultur flach untergepflügt werden. Eine Wiederholung dieses Verfahrens sei aber zwecklos, da die zweite Saat rasch durch die bei der ersten Aussaat aktivierten Juvenilen befallen werde und damit ihre Reizwirkung verliere. Viel sinnvoller war es nach Baunacke (1922) deshalb, das Aktivierungsverfahren mit einer Ammoniakbehandlung zu kombinieren, um die aktivierten Tiere sicher abzutöten.

Anfangs dachte man noch, die Nematoden durch Vergraben in tiefe Bodenschichten bekämpfen zu können. So empfahl Kühn (1871a, 1881) das Spatpflügen, eine Kombination von 2 x Pflug und 1 x Spaten, womit man den oberen Boden in 50 cm Tiefe brachte. Hierzu waren 10 bis 12 Mann pro Morgen und Tag (ca. 0,25 ha) nötig, die Kühn (1871a) für berechtigt ansah: „Ich höre schon eine ganze Fülle von Einwendungen! – aber es handelt sich um die Bekämpfung eines argen Feindes der Rübencultur“. Ein Ausstreuen 90 cm tiefer Gräben mit Ätzkalk sollte nach Kühn (1880) das Übergreifen von H. schachtii auf Nachbarflächen vermeiden. Ätzkalk empfahl Kühn (1880) auch zur Desinfektion der in den Fabriken anfallenden Rübenanhang- und Abfallerden. Der Ätzkalk sollte vor der Kompostierung im Verhältnis von 1:4 der Rübenerde zugesetzt werden und der so gewonnene Dünger dann ausschließlich auf Wiesen verwendet werden. Ein weiteres Verfahren war das Brennen des Bodens mittels Presssteinen aus Braunkohle (Kühn, 1877). Die Braunkohlebriketts wurden auf dem Feld bis zu einer Höhe von 50 cm geschichtet und angezündet. Es zeigte sich jedoch, dass die gebildete Hitze nicht tief genug in den Boden eindrang und die Wirkung gegen H. schachtii angesichts der extrem hohen Kosten völlig unbefriedigend war.

Auch erste Ansätze zur Biologischen Bekämpfung findet man bei Kühn (1877): „Bei Bekämpfung der zahlreichen thierischen Parasiten, welche unsere Culturpflanzen schädigen, haben wir eine nicht zu unterschätzende Stütze in den natürlichen Feinden dieser Parasiten“.

Er beobachtete in zahlreichen Weibchen einen Fadenpilz, an dessen Myzel kleine ungefärbte Konidien saßen. Weiterhin beobachtete er große, runde, braune Sporen in den Weibchen. Wo dieser Pilz auftrat, waren Eier und Embryonen vollständig parasitiert. Kühn vermutete zwar, dass es sich bei diesem Pilz um eine neue Gattung handelte, doch stellte er ihn vorläufig in die ihm am nächsten erscheinende Gattung und nannte ihn Tarychium auxiliarum (= Catenaria auxiliaris (Kühn) Tribe 1977). Hollrung (1890) erwähnte Beobachtungen des Wissenschaftlers Zopf über den räuberischen Pilz Arthrobotrys oligospora und ersten Bestrebungen, den Pilz in Fabriken massenhaft zu produzieren und dann in der Praxis auszubringen. Doch ist nach Hollrung (1890) ein Einsatz von A. oligospora zur Bekämpfung von H. schachtii in der Praxis wenig sinnvoll, da der Preis zu hoch sei, die Verteilung der Sporen im Boden zu schwierig, und die Wirkung zu wechselhaft. Entgegen der Meinung von Kühn, der den Pilzparasiten eine große Bedeutung bei der Bekämpfung von H. schachtii zugestand, gingen Rademacher und Schmidt (1933) davon aus, dass diese für die Bekämpfung von H. schachtii genauso wenig bedeutsam seien wie räuberische Nematoden.

Als Kühn 1877 Versuche zur chemischen Bekämpfung von pflanzenparasitären Nematoden durchführte, war er seiner Zeit weit voraus. Pflanzenschutzmittel mit speziell nematiziden Eigenschaften waren noch nicht bekannt und die von Kühn eingesetzten Mittel aus der Reblausbekämpfung (z. B. Carbolsäure, Schwefelkohlenstoff etc.) zeigten keine ausreichende Wirkung gegen H. schachtii, zumindest nicht mit wirtschaftlich zu rechtfertigenden Aufwandmengen. Auch sulfocarbonsaurer Kali und xanthogensaure Alkalien, die bei ihrer Zersetzung Schwefelkohlenstoff abgaben und auch in der Kultur appliziert werden konnten, schränkten das Auftreten von H. schachtii nicht wesentlich ein. Für den Einsatz von Schwefelkohlenstoff setzte sich jedoch Hollrung (1890) ein. Er empfahl, Bohrlöcher von 20 cm Tiefe in 50 cm Abstand mit 80 ml (= 100 g) Schwefelkohlenstoff zu befüllen, diese mit Erde zu verschließen und anschließend gut zu beregnen, so dass die leichtflüchtigen Schwefelkohlenstoffgase möglichst lange im Boden gehalten würden. Die Wirkung wurde als gut beschrieben (Wilfarth et al. 1906 in Baunacke, 1922), doch verboten die hohen Kosten bei Aufwandmengen von 400 g/m² sowie die leichte Entzündlichkeit des Schwefelkohlenstoffs einen großflächigen Einsatz in der Praxis. Vergleichbares galt auch für die Applikation von Kalziumsulfitlauge, aus der im Boden zunächst nematizid wirkende schwefelige Säure entstehe und schließlich schwefelsaurer Kalk (Baunacke, 1922). In Frankreich bewährte sich der Einsatz von ammoniakalischem Gaswasser mit 1-4 % Ammoniak zur Bekämpfung von H. schachtii. Diesbezüglich mahnte Stift (1912) jedoch zur Vorsicht, da rohes Gaswasser phytotoxisch sei und die Wirkung gegen H. schachtii nicht gewährleistet werden könne. Doch auch Baunacke (1922) setzte auf Ammoniak zur Bekämpfung von H. schachtii. Seine Untersuchungen zeigten, dass bereits eine 0,25 %ige Ammoniaklösung für pflanzenparasitäre Nematoden toxisch war. Andere Ammoniaksalze wie Ammoniumchlorid oder Ammoniumsulfatsalpeter zeigten dagegen selbst als 5%ige Lösung keine gute Wirkung. Eine Wirkung ähnlich dem Ammoniak war allenfalls mit einer 0,8 %ige Lösung von Formaldehyd gegeben, doch lagen die Kosten hierbei etwa 20-mal höher. Kühn (1881) experimentierte mit Petroleum zur Nematodenbekämpfung, doch verwarf er diese Möglichkeit schnell wieder, da das Petroleum die Keimkraft der Rüben zu sehr schädige. Ungeachtet dessen verwies Desaux noch 1891 (in Vanha und Stoklasa 1896) auf die Möglichkeit, H. schachtii mit Petroleum getränkten Lappen aus Maschinenwerkstätten zu bekämpfen.

Spätestens seit den ausführlichen Betrachtungen Baunacke’s (1922), dass H. schachtii von den Sekreten der Rübenwurzeln angelockt werde, fehlte es nicht an Versuchen, den Nematoden durch Applikation sogenannter reizwirksamer Stoffe zu bekämpfen (Rensch, 1924, 1925a,b; Nebel, 1926; Molz, 1928; Rademacher, 1930). In einem Übersichtsartikel fassten Rademacher und Schmidt (1933) die Ergebnisse der zwischen 1925 und 1930 im Schlupfversuch geprüften Stoffe zusammen: Darunter 320 chemische Stoffe von Acetamid bis Zimmetsäure, 15 Drogen und 5 Pflanzenextrakte. So zeigten z. B. Anwendungen von 0,1 % Anis- oder Fenchelöl eine toxische Wirkung auf H. schachtii, Rosenöl eine neutrale Wirkung und Nelkenöl eine stimulierende Wirkung. Am besten schnitt Allylbromid ab, mit einer toxischen Wirkung bei 0,0001 %. Andere Stoffe, wie Allylsenföl, Phenylsenföl und Teertoluol wirkten noch bei 0,001 %. Allyl- und Phenylsenföle entstehen unter anderem als Abbauprodukte der in Brassicaceen enthaltenen Senfölglukosinolaten und sind als solche heute von Bedeutung bei der Biofumigation, einem Verfahren, bei dem glukosinolathaltige Brassicaceen zum Zeitpunkt der Blüte fein gehäckselt in den Boden eingearbeitet werden, um durch die dann entstehenden toxischen Isothiocyanate bodenbürtigen Schaderreger zurückzudrängen. Keiner dieser reizwirksamen Stoffe konnte sich jedoch in der Praxis durchsetzen. Die hohen erforderlichen Aufwandmengen zur Nematodenbekämpfung waren entweder phytotoxisch (3000 – 9000 l/ha Tieröl) oder zu teuer (200 – 1000 l/ha Allylsenföl). Auch fehlte es an entsprechenden Applikationsverfahren.

Max Hollrung (1890) verwies auf die Möglichkeit, H. schachtii durch Einsatz von Kochsalz zu bekämpfen. Die Idee entwickelte sich aus der Feststellung von Strubell (1888), dass eine 3 %ige Kochsalzlösung die Eier und eine 5 %ige Kochsalzlösung die Juvenilen von H. schachtii abtöte. Die Untersuchungen Völker’s (in Hollrung, 1890) zeigten jedoch, dass bereits eine 0,1 %ige Kochsalzlösung den Boden vollkommen unfruchtbar machte. Auch die Idee einer Ausbringung des Kochsalzes im Herbst verbunden mit der Hoffnung, dass das Kochsalz über Winter durch die Niederschläge wieder ausgewaschen werde, wurde letztendlich verworfen, da für die Abtötung der in den Zysten geschützten Eier und Juvenilen vermutlich höhere Konzentration als die zuvor genannten erforderlich wären und ein Auswaschen des Kochsalzes allenfalls auf gut drainierten Böden bei ausreichend hohen Niederschlägen vorstellbar war. Somit stellte für Hollrung (1890) die Verwendung von Kochsalz als Nematizid ein höchst gewagtes Unternehmen dar.

Mitte des 20. Jahrhunderts kam auch die Idee auf, H. schachtii mit Zucker zu bekämpfen. Das Prinzip basierte wie bei Kochsalz auf einer Veränderung des osmotischen Wertes in der Bodenlösung, so dass der Nematode degenerierte. Nach Wallace (1956) verhindern Konzentrationen von 3-4 mol Rohrzucker den Schlupf von H. schachtii und nach Kämpfe (1962) führten Rohrzuckerlösungen von 0,25-2 mol bereits zu mehr oder weniger starken Körperveränderungen an H. schachtii. Feder (1960) wiederum zeigte, dass ein Zusatz von 1-5 % Zucker zum Boden den Nematoden innerhalb von 24 Stunden tötete. Auch Goffart und Weischer (1963) beobachteten bei Aufwandmengen von 1 mol Zucker zum Boden einen Rückgang des Nematodenbesatzes, doch zeigten sie zugleich, dass ein solches Verfahren technisch und wirtschaftlich nicht praktikabel war. Bei einer Behandlungstiefe von 20 cm wären 70 t/ha Zucker erforderlich um unter günstigsten Bedingungen eine Reduzierung des Nematodenbesatzes erwarten zu können. Aber auch aus anderen Gründen lehnten die Autoren dieses Verfahren ab. So weiß man bis heute nichts über die Wirkung dieser Zuckermengen auf die Bodenstruktur sowie den Einfluss des veränderten C:N-Verhältnisses für die Bodenmikrobiologie. Nach Goffart und Weischer (1963) könne die Verwendung von Zucker zur Nematodenbekämpfung in der Praxis jedenfalls nicht empfohlen werden.