Modellierung der Populationsentwicklung des Westlichen Maiswurzelbohrers (Diabrotica virgifera virgifera) – Betrachtung verschiedener Eingrenzungsoptionen

Modelling of population dynamics of the Western Corn Rootworm (Diabrotica virgifera virgifera) – examination of various containment measures

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wobei N₁ die Abundanz der Käfer der F₁-Generation, c₁ die Eiablage pro Weibchen (Median), c₂ die prozentuale Mortalität von der Eiablage bis zum adulten Tier (Median) und N₀ die Abundanz der Ausgangspopulation ist.

Zur Ermittlung der Wachstumsrate des Westlichen Maiswurzelbohrers wurden in der Literatur angegebene Mortalitäts- und Eiablageraten herangezogen (Tab. 1 und 2) und der jeweilige Median für die Berechnung der Wachstumsrate verwendet. Daraus ergab sich eine mittlere Mortalität von rund 97% von der Eiablage bis zum adulten Tier und eine mittlere Eiablage von 486 Eiern pro Weibchen. Die Ausgangspopulation für die Berechnung der Wachstumsrate betrug zwei Käfer und bestand aufgrund des Geschlechterverhältnisses des Westlichen Maiswurzelbohrers von 1:1 aus einem Weibchen und einem Männchen. Somit ergab sich eine Wachstumsrate von 7,505 pro Populationszyklus.

Auf der Grundlage dieser Wachstumsrate wurde das natürliche Populationswachstum von Generation zu Generation wie folgt bestimmt:

N_t+1 = r * N_t (2)

wobei N_t die Abundanz der Käfer zum Zeitpunkt t ist.

Fand in einem Jahr eine Bekämpfungsmaßnahme statt, wurde die Abundanz um den jeweiligen Wirkungsgrad der Maßnahme reduziert (Tab. 3). Die Wirkungsgrade in diesem Artikel wurden aus der deutschen Leitlinie herangezogen (Anonym, 2004). Diese resultieren aus den deutschen Fachgesprächen zum Westlichen Maiswurzelbohrer 2004 und stellen eine allgemein akzeptierte Experteneinschätzung dar.

Der Populationsverlauf wurde über neun Generationen kalkuliert. Als Ausgangspopulation der weiteren Berechnungen wird von 100 Käfer ausgegangen. Bei dieser Populationsdichte ist davon auszugehen, dass ein Auftreten des Westlichen Maiswurzelbohrers mit Hilfe von Lockstofffallen nachgewiesen werden kann. Zudem ermöglicht diese Annahme eine optimale Darstellung der unterschiedlichen Wirkungen der Maßnahmenkombinationen auf die Populationsentwicklung.

Das Ergebnis der Kalkulationen ist die Adultenanzahl nach der jeweiligen Bekämpfungsmaßnahme und wird bis zu einer Käferanzahl von 80 000 Käfern pro Hektar grafisch dargestellt. Dies entspricht der ökonomischen Schadensschwelle von rund einem Käfer pro Pflanze (EPPO, 1995), welche ökonomische Schäden im Mais für das Folgejahr ankündigt. Fand jedoch im Jahr danach eine Bekämpfungsmaßnahme statt, die zu einem Absinken der Abundanz unter 80 000 Käfer führte, wird die Populationsgröße nicht anhand der maximal dargestellten 80 000 Käfer sondern der tatsächlich errechneten Käfer­anzahl ermittelt.

Abb. 1. Kalkulierte Populations­entwicklung des Westlichen Maiswurzelbohrers bei Maisanteilen von 66, 75, und 100% in der Fruchtfolge über einen Zeitraum von neun Jahren; Käferanzahl bis zur ökonomischen Schadensschwelle von 80 000 Käfern pro Hektar grafisch dargestellt.

Abb. 2. Vergleich der Popula­tionsentwicklung des Westlichen Maiswurzelbohrers bei Maisanteilen von 33, 50 und 66% in der Fruchtfolge über einen Kalkula­tionszeitraum von neun Jahren.

Darüber hinaus leitet sich aus der Modellrechnung ab, dass ein Maisanteil von 66% Mais in der Fruchtfolge nicht ausreicht, um die Population dauerhaft zu reduzieren. Die Käferanzahl nimmt hier tendenziell zu, unabhängig davon, ob direkt mit dem Fruchtwechsel begonnen wird oder erst im dritten Jahr kein Mais angebaut wird. Aus Abb. 2 ist auch zu entnehmen, dass die Populationsdichte bei 66% Mais in der Fruchtfolge, wenn der Fruchtwechsel erst im dritten Jahr stattfindet, wesentlich höhere Abundanzen erreicht, als wenn direkt im ersten Jahr mit einem Fruchtwechsel begonnen wird.

Im Gegensatz dazu wird nach der Modellrechnung die Populationsdichte sowohl bei einem Maisanteil von 50%, wenn direkt mit einem Fruchtwechsel begonnen wird, als auch von 33% in der Fruchtfolge, reduziert. Beide Varianten resultieren in einer Reduktion der Käferzahlen nach drei Jahren auf null und somit in einer Ausrottung (Abb. 2). Findet der Fruchtwechsel bei einem Maisanteil von 50% hingegen im zweiten Jahr statt, führt dies erst im sechsten Jahr zu einer Ausrottung der Population (nicht dargestellt).

Die Kalkulationen zu den insektiziden Bekämpfungsmaßnahmen zeigen, dass bei der insektiziden Saatgutbeize ein deutlicher Anstieg der Abundanz stattfindet und bereits nach sieben Jahren die ökonomische Schadensschwelle erreicht ist (Abb. 3). Ebenfalls steigt die Population des Westlichen Maiswurzelbohrers konti­nuierlich an, wenn Bodengranulat zur Bekämpfung eingesetzt wird. Die Wirkung des Bodengranulats auf die Larven des Westlichen Maiswurzelbohrers führt jedoch zu einem etwas langsameren Anstieg der Käferzahlen. Trotzdem wird auch bei dieser Bekämpfungsmethode nach neun Jahren die ökonomische Schadensschwelle überschritten. Im Gegensatz dazu bewirkt die regelmäßige, jährliche Adultenbekämpfung einen Rückgang in der Populationsdichte, so dass nach neun Jahren nur noch acht Käfer von anfangs 100 vorhanden wären (Abb. 3).

Abb. 3. Kalkulierter Populationsverlauf des Westlichen Maiswurzelbohrers bei verschiedenen insektiziden Bekämpfungsmaßnahmen über einen Zeitraum von neun Jahren; Käferanzahl bis zur ökonomischen Schadensschwelle von 80 000 Käfern pro Hektar grafisch dargestellt.

Nach den Berechnungen führt die Kombination aus einer Fruchtfolge mit 66% Maisanteil mit dem Einsatz einer insektiziden Bekämpfungsmaßnahme in den Maisanbaujahren sowohl bei der insektiziden Beize, dem Bodengranulat als auch bei der Adultenbekämpfung zu einem Rückgang in der Populationsdichte und letztlich zum Aussterben der Population. Bei der Kombination von 66% Mais in der Fruchtfolge mit einer Adultenbekämpfung in den Maisanbaujahren sind nach vier Jahren keine Käfer mehr vorhanden, wenn erstmals drei Jahre nach der Käferfeststellung kein Mais angebaut wird. Im Gegensatz dazu dauert es bei einer Kombination mit Bodengranulat beziehungsweise einer insektiziden Beize sieben beziehungsweise neun Jahre, bis die Population getilgt ist (Abb. 4). Ein vergleichbarer Rückgang in der Abundanz wäre bei einem Maisanteil von 66% in der Fruchtfolge mit einer insektiziden Bekämpfungsmaßnahme gegeben, wenn im jeweils ersten Maisanbaujahr nach dem Fruchtwechsel die Maßnahme angewendet würde (Abb. 5).

Abb. 4. Erwartete Populationsentwicklung des Westlichen Maiswurzelbohrers bei unterschied­lichen insektiziden Bekämpfungsmaßnahmen in allen Maisanbaujahren in Kombination mit 66% Mais in der Fruchtfolge über einen Zeitraum von neun Jahren; der Fruchtwechsel findet in allen Varianten erstmals drei Jahre nach Käferfeststellung statt.

Abb. 5. Vergleich des Populationsverlaufs des Westlichen Maiswurzelbohrers bei 66% Mais in der Fruchtfolge in Kombination mit einer insektiziden Bekämpfungsmaßnahme jeweils nur im ersten Maisanbaujahr über einen Kalkulationszeitraum von neun Jahren; der Fruchtwechsel findet in allen Varianten erstmals drei Jahre nach Käferfeststellung statt.

Wird jedoch direkt mit einem Fruchtwechsel begonnen, führt sowohl ein Maisanteil von 66% in der Fruchtfolge mit einer insektiziden Bekämpfungsmaßnahme in allen Maisanbaujahren als auch nur im ersten Mais­anbaujahr nach den Berechnungen dazu, dass bei einer Ausgangspopulation von 100 Käfern nach vier Jahren keine Käfer mehr vorhanden sind (nicht dargestellt).

Auch eine Bekämpfung der Larven mit Bodengranulat oder einer insektiziden Beize reicht nach vorliegenden Berechnungen nicht aus, um ein schnelles Populationswachstum zu vermeiden. Das heißt, dass diese Maßnahmen für die Eingrenzung ebenfalls nicht geeignet sind. Darüber hinaus ergab die Kalkulation, dass von den insektiziden Maßnahmen lediglich die regelmäßige Bekämpfung der adulten Käfer zu einem Rückgang in der Population führt. Die Wirksamkeit der Adultenbekämpfung hängt allerdings sehr stark vom optimalen Bekämpfungszeitpunkt, der damit verbundenen Verfügbarkeit der Applikationstechnik (Stelzenschlepper), den Witterungsbedingungen und der Befahrbarkeit (Hangneigung, Feldgrößen, Nachbarkulturen) während der Applikation ab. Außerdem muss die Applikation über die Eiablage­periode wiederholt werden, um einen Wirkungsgrad von 90% zu erreichen. Das heißt für die Empfehlung, dass die Adultenbekämpfung als alleinige Maßnahme für eine Eingrenzung mit hohen Unsicherheitsfaktoren verknüpft ist und aus Gründen der Praktikabilität ein großräumiger Einsatz nicht zu empfehlen ist.

Die Modellrechnung hat weiterhin ergeben, dass auch ein Maisanteil von 66% Mais in der Fruchtfolge nicht völlig ausreicht, um das Populationswachstum zu verhindern, jedoch wird dieses deutlich verzögert, besonders dann, wenn möglichst unmittelbar nach Feststellung von Käfern mit einem Fruchtwechsel begonnen wird. Auch ist zu erwarten, dass die Maßnahme in Jahren, in denen die Bedingungen beispielsweise durch einen kalten Sommer ungünstig sind, zu einer Stabilisierung oder einem Rückgang in der Populationsdichte führen könnte. Inwieweit dies jedoch zutrifft, ist experimentell noch nicht hinreichend nachgewiesen. Aus diesem Grund sollte bei einem Maisanteil von 66% in der Fruchtfolge die weitere Populationsentwicklung durch ein kontinuierliches Monitoring beobachtet werden und gegebenenfalls ein zusätz­licher Fruchtwechsel oder eine insektizide Bekämpfungsmaßnahme durchgeführt werden. Wird die Populationsentwicklung kontinuierlich beobachtet und gegebenenfalls eine ergänzende Maßnahme durchgeführt, ist ein Maisanteil von 66% in der Fruchtfolge als Eingrenzungsmaßnahme geeignet.

Die Empfehlung der Europäischen Kommission vom 11. August 2006 sieht verstärkend zu einem Fruchtwechsel mit 66% Maisanteil eine insektizide Bekämpfungsmaßnahme in allen Maisanbaujahren vor. Die vorliegenden Kalkulationen bestätigen, dass eine ergänzende insektizide Bekämpfungsmaßnahme in allen Maisanbaujahren zu einem Rückgang der Populationsdichte führt und dies damit eine sehr sichere Maßnahme zur Populationseingrenzung darstellt. Die Kalkulationen zeigen weiterhin, dass bereits ein Maisanteil von 66% in der Fruchtfolge mit einer ergänzenden insektiziden Maß­nahme nur im jeweils ersten Maisanbaujahr ausreicht, um die Abundanz zu reduzieren. Das heißt, dass ein Maisanteil von 66% in der Fruchtfolge mit einer ergänzenden insektiziden Maßnahme im ersten Maisanbaujahr als Eingrenzungsmaßnahme bereits geeignet ist.

Noch effektiver ist ein Maisanteil von 50% in der Fruchtfolge auch ohne weitere Maßnahmen, welcher zu einem Rückgang der Populationsdichte und letztlich zur Ausrottung der Population führt. Das heißt, dass ein Mais­anteil von 50% in der Fruchtfolge als Eingrenzungsmaßnahme sehr gut geeignet ist. Ergänzend ist demzufolge auch ein geringerer Maisanteil von 33% in der Frucht­folge als Eingrenzungsmaßnahme hervorragend geeignet.

Entscheidend für den Erfolg der Eingrenzungsmaßnahmen ist neben den Maßnahmen im Eingrenzungs­gebiet auch die Abundanz des Westlichen Maiswurzelbohrers in den angrenzenden Befallsgebieten. Ist die Populationsdichte in den Befallsgebieten hoch, herrscht ein ständiger Ausbreitungsdruck der dortigen Populationen, und es wandern immer wieder Käfer ins Eingrenzungsgebiet ein. Es ist daher notwendig, die Population auch in angrenzenden Befallsgebieten durch Unter­drückungsmaßnahmen zu begrenzen und die Eingrenzungsgebiete nicht zu kleinräumig auszulegen sowie die Maßnahmen in den einmal ausgewiesenen Eingrenzungsgebieten mittelfristig aufrechtzuerhalten.