Das Ausbreitungspotenzial der Zuckerrübe vom Saatgut bis zum Zucker unter besonderer Berücksichtigung genetisch veränderter Sorten

Dispersal Principles of Sugar Beet from Seed to Sugar with Particular Relation to Genetically Modified Varieties¹

Die Wildrübe B. v. ssp. maritima als nächste Verwandte der Zuckerrübe kommt als einzige Wildrübenart in Deutschland nur in kleinen Populationen und nur an wenigen Standorten (Helgoland, Ostseeküste) vor (Driessen et al., 2001; OECD, 2001; Frese, 1998). Die anderen Wild­rübenarten sind in Deutschland nicht zu finden, in Europa aber mehr oder weniger verbreitet (Tab. 2). Das Verbreitungsareal von B. v. ssp. adanensis umfasst Gebiete in der Nähe von Adana (Südosttürkei), auf Zypern und den griechischen Inseln (Rhodos, Kos u.a.). B. patula ist nur auf einer kleinen Insel in der Nähe von Madeira zu finden (Pinheiro de Carvalho et al., 2010). B. macrocarpa besitzt zwei Verbreitungsgebiete im Osten (griechische Inseln und Israel) und im Westen Europas (Südostspanien bis Süd­portugal, Teile der nordwestafrikanischen Küste) (Frese, 1998). Wildrübenarten des Genpools 2 kommen ausschließlich in Gebirgslagen Griechenlands über 1800 m NHN und in westlichen Gebieten Osteuropas über 300 m NHN vor (Buttler, 1977). Wildrübenarten des Genpools 3 sind räumlich begrenzt im westlichen Mittelmeerraum in Spanien und auf den kanarischen Inseln einschließlich Madeira zu finden (Bramwell und Bramwell, 1974).

Die Zuckerrübe und die Wildrübe B. v. ssp. maritima sowie die anderen Formen von B. vulgaris sind miteinander kreuzbar, es werden noch fertile Nachkommen gebildet. Eine Hybridisierung und Bildung von Bastarden über Pollen zwischen anderen Arten des Genpools 1 ist ebenfalls möglich, während zwischen Kulturrübenformen und den Wildrübenarten der Genpools 2 und 3 mehr oder weniger hohe Kreuzungsbarrieren vor allem wegen geringer Homologie der Chromosomen bestehen (Abe und Tsuda, 1987). Einige Autoren berichten allerdings von erfolg­reichen Kreuzungen über Pollen zwischen B. vulgaris und Arten des Genpools 2 (Van Geyt et al., 1990). Es bleibt aber unklar und ist wenig wahrscheinlich, dass eine Intro­gression durch natürliche Rekombination möglich ist (Van Geyt et al., 1990). Bastarde aus B. vulgaris spp. und Wildrübenarten der Genpools 2 und 3 sterben meist aufgrund von Wurzelnekrosen im Keimlingsstadium ab, erlangen also nicht die generative Phase. Allerdings gelang in einigen Fällen die Erzeugung von Bastarden über Pollen (Speckmann und De Bock, 1982; Heijbroek et al., 1983; Löptien, 1984) und deren Nutzung zur Erstellung monosomer Additionslinien durch z.B. Pfropfung der Bastarde auf Kulturrübenunterlagen. Wegen fehlender oder seltener natürlicher Rekombination ist deshalb ein Gentransfer aus Wildrübenarten der Genpools 2 und 3 in B. vulgaris selbst unter experimentellen Bedingungen sehr selten (Jung und Wricke, 1987) und nur artifiziell möglich. Deshalb erscheint ein Gentransfer aus Kulturrüben in Wildarten des sekundären Genpools als unwahrscheinlich und in den tertiären Genpool als ausgeschlossen.

Unter Unkrautrüben versteht man i) Kulturrüben oder Bastarde, die als Unkraut in Beständen von Kulturrüben und anderen Kulturpflanzen vorkommen und sich aus dem Saatgut von Schossern in Kulturrübenbeständen entwickelt haben, und ii) Wildrüben des Taxon Beta, die als Unkraut in Kulturpflanzenbeständen, vor allem Zuckerrüben, vorkommen. Da Wildrüben in West- und Mitteleuropa inkl. Deutschland gar nicht oder nur punktuell vorkommen, haben sie als Unkraut in Kulturpflanzenbeständen keine Bedeutung. In Südosteuropa, z.B. in Griechenland, können sie jedoch im Einzelfall ein erhebliches Problem bei der Unkrautregulierung darstellen.

Bastarde mit Zuckerrüben entstehen entweder durch Kreuzung von Wildrübenarten oder schossenden anderen Kulturformen (B. v. ssp. vulgaris, z.B. Mangold, leaf beet group) mit Schossern aus Zuckerrübenbeständen oder bei deren Saatgutvermehrung. Solche Bastardrüben klassifizieren Lange et al. (1999) taxonomisch als B. v. ssp. vulgaris, da sie sich bezüglich Morphologie und Verbreitungsgebiet von Wildrübenarten unterscheiden. So sind Bastarde aus Zuckerrüben und Rote Bete (garden beet group) in Rübenbeständen als Rüben mit üblicher Form und Größe, jedoch auffallend roter Färbung leicht zu erkennen. Im Folgenden soll der Begriff Bastard und nicht Hybride verwendet werden, obwohl diese durch intraspezifische Hybridisierung entstehen. Stattdessen wird der Begriff Hybride zur Definition des Sortentyps von Zuckerrüben verwendet (BSA, 2008).

Voraussetzung für die Entstehung von Unkrautrüben­populationen auf Basis von Bastarden ist, dass die Kreuzungspartner Zuckerrübe und Wildrübe in denselben Gebieten vorkommen und dass sich ihre Blühperiode überlappt, was für B. v. ssp. vulgaris und B. v. ssp. maritima mit regionalen Unterschieden in den Sommermonaten grundsätzlich gegeben ist (OECD, 2001; Bartsch und Schmidt, 1997; Bartsch et al., 1999). Allerdings isolieren die Züchtungsunternehmen die Vermehrungsgebiete (Kap. 5) räumlich so, dass Vermehrungen nicht in der Nähe von Wildrübenpopulationen durchgeführt werden. Auch werden in der Nachbarschaft von Vermehrungs­feldern andere Kulturformen, z.B. Gartenrüben, konti­nuierlich auf Schosser überwacht und diese gegebenenfalls vor der Blüte entfernt. Der Anbau von Kulturrüben erfolgt aus Isolierungsgründen nicht in direkter räum­licher Nähe zu Vermehrungsbeständen oder wird von den Züchtungsunternehmen ebenfalls rigoros auf Schosser kontrolliert.

Zuckerrüben wurden bis zur Reform der Zuckermarktordnung 2005 in nahezu allen Mitgliedsstaaten der EU auf 2,2 Mio. ha angebaut (Tab. 3); seitdem erfolgte eine Verminderung der Anbaufläche auf etwa 1,5 Mio. ha. In Irland, Lettland, Slowenien und Portugal (Kontinent) wurde der Anbau komplett eingestellt und in Finnland, Tschechien, Slowakei, Ungarn, Italien, Griechenland und Spanien stark reduziert. Aufgrund der hohen Flächenproduktivität konzentriert sich der Zuckerrübenanbau zumeist auf bevorzugte Ackerbaustandorte in Ländern mit ausgeglichenem ozeanischen Klima (Mitteleuropa). In Deutschland (380 000 ha, 2009, WVZ 2010) sind diese Standorte z.B. die Börde- und Gäulandschaften. Der Anbau von Zuckerrüben zur Verwertung in Biogasanlagen gewinnt zunehmend an Bedeutung, allerdings liegen Anbaustatistiken dazu nicht vor. Schätzungsweise werden etwa 10 000 ha Zuckerrüben (2010/11) zur Biogasverwertung genutzt.

Der Anbau von Futterrüben blieb in den letzten Jahren konstant niedrig und umfasst etwa 5000 ha (BSA, 2008), das entspricht etwa 0,05% der genutzten Ackerfläche in Deutschland und spiegelt die Situation in Europa wider. Über Garten- und Blattrüben liegen keine Anbaustatistiken vor. Neben einigen wenigen großen Anbauflächen ist jedoch ein Anbau in kleinerem Umfang insbesondere in Südeuropa z.B. von Mangold (leaf beet group) bekannt.

Wildrüben verschiedener Arten (Tab. 2) wachsen ebenfalls in unterschiedlichen geographischen Gebieten Europas. Von diesen Arten ist die Wildrübe B. v. ssp. maritima , L. Arcang. am weitesten verbreitet und wächst als einzige Wildrübenart in Deutschland. B. v. ssp. maritima bevorzugt Küstenstandorte mit salzhaltigen (5–18‰), nährstoffreichen Böden der Meeresspülsäume, felsige Ufer und Kiesstrände, sie besitzt eine geringe Winterhärte (Driessen, 2003; CIFA, 2002). Somit ist ihr Lebensraum auf die nordwestlichen und südlichen Regionen Europas mit ozeanischem bis mediterranem Klima beschränkt. Vorkommen sind beschrieben an den Küsten Westeuropas in den Ländern Irland, Großbritannien, Schweden, Dänemark, Niederlande, Belgien und Deutschland und an den Küsten Südeuropas in den Ländern Portugal, Spanien, Italien, Frankreich, Griechenland und Bulgarien (Driessen, 2003). In Deutschland galt die Insel Helgoland lange Zeit als einziger Standort für Wildrüben, so dass eine Bastardierung mit Zuckerrüben aufgrund der Entfernung zum Festland nicht möglich war. Im Jahr 1997 wurde jedoch auch ein Vorkommen von Wildrüben auf vierzehn Standorten entlang der deutschen Ostseeküste zwischen der Insel Fehmarn und Kiel dokumentiert (Driessen, 2001). Durch anthropogene Verschleppung wachsen Wildrüben gegenwärtig auch im Binnenland in Ruderalgesellschaften (Driessen, 2003), wobei eine exakte Standortbeschreibung nicht vorliegt.

Unkrautrüben sind in Europa seit dem Rückgang der mechanischen Unkrautregulierung in den 1960/70er Jahren in Zuckerrübenbeständen vertreten und gehen ursächlich auf Schosser zurück, die in Zuckerrübenbeständen nicht entfernt wurden (Kap. 9). Das Vorkommen von Unkrautrüben ist vor allem im atlantischen Klima und bei mäßig warmer Frühjahrswitterung mit höherer Schoss­induktion in den Ländern Irland, Großbritannien, Deutschland, Belgien, Frankreich und Spanien bedeutend (Boudry et al., 1993). Unkrautrüben wachsen in Zuckerrübenbeständen oftmals nesterweise (Lehnert, 2007) oder am Feld­rand (Messean et al., 2006) sowie anthropogen verbreitet auf Brachflächen und Ödland (Boudry et al., 1993).

Dagegen umfasst der Lebenszyklus zweijähriger (biannueller) Formen zwei Vegetations­perioden, die durch eine Kälteperiode (Vernalisation) oder Trockenheit getrennt sind. Zweijährige Formen wachsen im ersten Vegetationsjahr vegetativ und speichern zur Überdauerung Nährstoffe in der (Speicher-) Wurzel oder in den Blättern. Nach längeren, anhaltend tiefen Temperaturen sowie hoher und langer Belichtungsintensität (Vernalisation) erfolgt mit dem Beginn der zweiten Vegetationsperiode die generative Phase und schließlich das Absterben der Pflanze spätestens im Spätsommer (Keller et al., 1999; Geisler, 1980). Mehrjährige (perennierende) Formen haben einen Lebenszyklus von mindestens zwei Jahren mit vegetativem Wachstum im ersten Jahr und Blüte im zweiten sowie ggf. weiteren Jahren. Für in Europa vorkommende Formen des Taxon Beta sind mehrjährige perennierende Formen aber nicht systematisch beschrieben (Keller et al., 1999; Geisler, 1980).

Die Kulturformen Zuckerrübe und Futterrübe sind zweijährig. Im ersten Vegetationsjahr wird eine Blatt­rosette und eine Speicherwurzel (Rübe) gebildet, mit Beginn des zweiten Vegetationsjahrs erfolgt das Schossen der gestauchten Sprossachse (Rübenkopf) mit anschließender Blüte und Abreife. Der Lebenszyklus der Zuckerrübe kann, wie auch bei anderen bedeutenden Frucht­arten üblich, durch die so genannte BBCH-Skalierung (Meier et al., 1993) systematisch gegliedert werden (Abb. 1). Nach der Aussaat im Frühjahr öffnet sich die Samenschale durch Wasseraufnahme und der Samen platzt (BBCH 01/03). Aus dem geplatzten Samen treten die Keimwurzeln und der Keimspross aus, der die Boden­oberfläche durchbricht (BBCH 05/09). Am Keimspross entfalten sich etwa waagerecht die beiden Keimblätter. Anschließend erfolgt die vegetative Entwicklung und Entfaltung der ersten beiden Laubblätter. Alle späteren Blätter entwickeln sich in einer 5/13 quirlständigen, spiralförmigen Anordnung (BBCH 10/19) (Stieber und Beringer, 1984). Das Wachstum führt ab etwa dem zehnten Laubblatt zum Reihenschluss, wobei sich die Laubblätter der einzelnen Rübenpflanzen in einer Reihe berühren (ca. 20 cm Pflanzenabstand) und später zum Bestandesschluss, wobei sich bis zu 90% der Laub­blätter benachbarter Rübenreihen (45/50 cm Abstand) berühren (BBCH 31/39). Gleichzeitig entwickelt sich eine weiße, fleischige Pfahlwurzel, die an Hypokotyl und oberer Primärwurzel erheblich anschwillt, spezifisch für das Taxon Beta sekundäres Dickenwachstum und Verholzung aufweist und im Herbst des ersten Jahres als Rüben­körper erntefähig ist (BBCH 49) (Meier et al., 1993).

Wird die Zuckerrübe zur Saatgutproduktion angebaut, so werden durch eine Aussaat im Sommer gezielt kleinere Rübenkörper (maximaler Durchmesser 5 cm), die Stecklinge, produziert. Nach der Überwinterung mit kühlen Temperaturen von 4–7°C (Vernalisation) erfolgt im zweiten Vegetationsjahr die generative Entwicklung mit Bildung von Schossern (blütentragende Stängel, CIFA, 2002). Der Schosser besteht aus einem gestreckten Hauptspross, der Nebensprosse bildet (BBCH 51/54). Haupt- und Nebensprosse bilden etwa 5–6 Wochen nach dem Beginn der reproduktiven Phase sichtbar Blüten, aus denen anschließend der Fruchtansatz hervorgeht (BBCH 55/69). Die nachfolgende Fruchtentwicklung umfasst die Reifung von Samen und Samenschale (BBCH 71/87) und endet mit der Vollreife des Samens sowie der sorten- oder artentypischen Färbung der Samenschale (BBCH 89). Die anschließende Verfärbung der Laubblätter leitet das Absterben der Pflanze ein (BBCH 91/97) (Meier et al., 1993; CIFA, 2002).

Zuckerrüben sind selbstinkompatibel, allerdings existieren selbstfertile Pflanzen in nahezu jeder Population, die je nach spezifischer Allelkonfiguration zu Selbst­inkompatibilität von Zuchtlinien führen (Odenbach und Schieder, 1997). Allerdings besteht auch Protandrie (Vormännlichkeit), das heißt die Blüten einer Pflanze öffnen sich und entlassen den Pollen, bevor die Narben derselben Pflanze befruchtungsfähig sind. Ohne Selektion auf Selbstinkompatibilität sind Zuckerrüben Fremdbefruchter mit überwiegender Windbestäubung. Eine Pollenübertragung durch Insekten ist aber möglich (Bartsch et al., 1999; Fénart et al., 2007).

Die Entwicklung von Futterrüben entspricht dem Lebenszyklus von Zuckerrüben. Allerdings ist die Entwicklung der Blätter (Form, Anzahl, Größe, Stellung) in einem stärkeren Maße abhängig vom Trockensubstanzgehalt des sich entwickelnden Rübenkörpers und damit variabler als bei Zuckerrüben. Das Masseverhältnis von Blatt zu Rübe bei Futterrüben variiert von 1:3 bis 1:9,5 (Röstel, 1999) und ist damit wesentlich weiter als bei Zuckerrüben, die ein Verhältnis von 1:2 bis 1:2,75 aufweisen (Kenter, 2003).

Im Gegensatz zur Zuckerrübe besitzen Wildrüben­arten mehr oder weniger dickfleischige, plagiotroph wachsende Blätter und einen sehr kleinen, verholzten Rübenkörper, der spezifisch für das Taxon Beta ebenfalls über sekundäres Dickenwachstum verfügt. Wildrüben­arten sind einjährige, zweijährig oder mehrjährig überwinternde Pflanzen, bei denen zunehmend die Tendenz zur Einjährigkeit besteht, entsprechend ihrer geographischen Herkunft in Europa von Nord nach Süd und von Ost (einjährig bzw. im ersten Jahr blühend) nach West (zweijährig bzw. im zweiten Jahr blühend) (Letschert, 1993), wobei der Zusammenhang zwischen Verbreitungsort und Blühverhalten für B. v. ssp. maritima als besonders eng beschrieben ist (Van Dijk, 1998).

Bastarde mit B. v. ssp. maritima benötigen im Gegensatz zur Zuckerrübe B. v. ssp. vulgaris eine erheblich kürzere Vernalisationszeit (Boudry et al., 1993) und haben zumeist einen einjährigen Vegetationszyklus (Messean et al., 2006), der bezüglich der Entwicklungsgeschwindigkeit und Vegetationsdauer je nach Grad der Hybridisierung variieren kann. Der Beginn der Schosserbildung der Bastardrüben ist somit variabel, wobei in der Regel relativ schnell nach der Keimung Schosser gebildet werden. Bastardrüben bilden in Relation zu ihrer Entwicklungsdauer unterschiedlich große Schosser und damit auch eine unterschiedliche Anzahl von Blüten und Samen sowie nur mehr oder weniger kleine Rübenkörper aus, die einen geringen und anbautechnisch bedeutungslosen Zuckerertrag liefern (Driessen, 2003).

Die mütterliche Komponente einer Hybridsorte ist männlich steril, monogerm und diploid, während der Bestäuber männlich fertil, multigerm und di- bzw. tetraploid ist (Abb. 2). Zur Erhaltung der männlich sterilen mütterlichen Linien werden genetisch komplementäre „Maintainer“ eingesetzt, die in Erinnerung an ihren Entdecker Owen auch O-Typen genannt werden. Um einen hohen Saatgutertrag bei der Vermehrung von Hybrid­sorten zu gewährleisten, erfolgt zumeist die Kombination mehrerer, genetisch unterschiedlicher ms (männlich steriler)- und O-Typen. Hybridsorten bei Zuckerrüben sind deshalb „Drei- oder Mehrweg-Hybriden“ (Abb. 3). Aufgrund der genetischen Konstitution der Hybriden mit männlich steriler Elterlinie sind aus dem Saatgut direkt gewachsene Schosser in Zuckerrübenbeständen ebenfalls steril/semi-steril und das Saatgut insbesondere aus triploiden Sorten nur mehr oder weniger keimfähig.

Zuckerrübensorten haben unterschiedliche Ploidie­stufen (BSA, 2008). Voraussetzung für die Entwicklung triploider Sorten war die Entdeckung der polyploidisierenden Wirkung des Colchicins (Blakeslee und Avery, 1937). Mit Hilfe dieses Mitose-Hemmstoffs konnte tetraploides Ausgangsmaterial geschaffen und als väterlicher Kreuzungspartner diploider steriler Mutterlinien eingesetzt werden. Triploide Sorten sind zumeist wüchsiger und können über einen höheren Rübenertrag verfügen. Jedoch ist für die Selektion einfach vererbter Merkmale, insbesondere Resistenz, diploides Zuchtmaterial von Vorteil. Im Anbau existieren deshalb sowohl di- als auch triploide Sorten.

Das verkehrsfähige Saatgut von Hybridsorten entspricht nach dem deutschen Saatgutrecht zertifiziertem Saatgut, dessen Produktion durch offizielle Institutionen kontrolliert und anerkannt wird, während das Saatgut der unterschiedlichen Elterlinien Basis- oder Vorstufensaatgut darstellt. Die gesamte Saatgutproduktion bei Zuckerrüben erfolgt europaweit in alleiniger Verantwortung der Züchtungsunternehmen. Die Produktion von zertifiziertem Saatgut konzentriert sich dabei auf wenige Regionen in Norditalien und Südfrankreich, wobei auf eine räumliche Isolierung größten Wert gelegt wird. Die Produktion von Basis- und Vorstufensaatgut erfolgt zumeist in denselben Regionen, ist aber auch in Zuchtstationen möglich, die in verschiedenen Regionen Europas existieren. Aufgrund der höheren Bedeutung von Einkreuzungen in Vorstufen wird dabei äußerster Isolierung zu Kulturrübenbeständen höchste Aufmerksamkeit zugemessen, und ggf. auftretende Schosser auch in größerer Entfernung werden konsequent bereinigt. Zur Eingrenzung von Fremdbestäubung sind vom Gesetzgeber für Vermehrungsbestände bei Rüben in Deutschland Mindestdistanzen vorgegeben (Tab. 4). In den Vermehrungsgebieten erfolgt jedoch von den Züchtungsunternehmen eine sehr viel restriktivere Handhabung, um Einkreuzungen weitestgehend zu vermeiden (Kockelmann und Meyer, 2006).

Die Saatgutvermehrung findet in den oben genannten Regionen statt, da in diesen Gebieten das Klima für die Überwinterung, vegetative Entwicklung, Blüte und Reife der Pflanzen und damit die Saatgutqualität günstig ist. Wichtig ist zum einen, dass die Temperaturen über Winter ausreichend lang und tief genug sind, um den Vernalisationsreiz auszulösen, aber auch hoch genug, um Schäden durch Frost zu vermeiden. Zum anderen wird eine ausreichend niedrige Luftfeuchtigkeit benötigt, um die Blühzeit zu konzentrieren und damit eine gleichmäßige Reife zu gewährleisten (Meyerholz, 1999). Weiterhin spielen boden- und pflanzenhygienische sowie arbeitswirtschaftliche Bedingungen eine Rolle bei der Auswahl der Vermehrungsfelder. Die Vermehrung von Zuckerrüben kann entweder über das so genannte Direktverfahren oder über Stecklinge erfolgen (Kockelmann und Meyer, 2006). Im Direktverfahren erfolgt eine Aussaat im Spätsommer und die Pflanzen überwintern im Feld. Bei der Vermehrung über Stecklinge erfolgt eine räumliche Separierung der Anzucht von den Feldern, auf denen später die eigentliche Vermehrung erfolgt. Aufgrund der höheren Sicherheit und Flexibilität der Saatguterzeugung ist der Anteil an Vermehrungen über Stecklinge in der Vergangenheit sehr stark gestiegen und stellt derzeit das Standardverfahren dar (Bornscheuer et al., 1993). Bei diesem Verfahren wird zur Produktion der Stecklinge der Elternkomponenten im ersten Jahr das Basissaatgut im Spätsommer ausgesät, die Ernte der Stecklinge erfolgt entweder vor Winter mit Einlagerung oder im Februar des folgenden Jahres mit anschließender direkter Auspflanzung in die Vermehrungsfelder.

Das am weitesten verbreitete Verfahren zur Produktion von monogermem Hybridsaatgut ist der Streifenanbau, das heißt die Stecklinge der Mutter- und Vaterkomponente werden in Reihen gepflanzt (Bornscheuer et al., 1993). Dabei stehen wenige Reihen der Pollenspenderpflanzen zwischen Streifen mit Pflanzen der mütterlichen Komponente (Kockelmann und Meyer, 2006). Das Schossen der Pflanzen setzt ab Mitte April ein, die Blüte beginnt Ende Mai und dauert ungefähr vier Wochen. Nach weiteren vier bis sechs Wochen, in denen die Reife stattfindet, erfolgt die Ernte (Anfang Juli bis Anfang August). Es wird nur das Saatgut auf den männlich sterilen Mutterpflanzen geerntet, die Pflanzen der Pollenspender (Väter) werden nach der Blüte aus dem Bestand entfernt (Meyerholz, 1999). Die Ernte erfolgt mit konventioneller, jedoch auf die spezifischen Notwendigkeiten von Zuckerrübensaatgut ausgerichteter Druschtechnik, wobei für eine gleichmäßigere Abreife die Bestände zuvor in Schwaden gelegt werden. Während der Ernte kommt es zu mehr oder weniger hohen Verlusten an Saatgut, das durch ein geziel­tes Bodenmanagement schnell zur Keimung gebracht wird. Trotzdem erfolgt eine erneute Vermehrung auf demselben Feld erst nach einigen Jahren (Kockelmann und Meyer, 2006). Beim Anbau über Stecklinge kann dabei sicher zwischen Pflanzen, die aus Stecklingen austreiben, und aus der Samenbank auflaufende Zucker­rüben, die mechanisch entfernt werden, unterschieden werden.

Der Vermehrungsfaktor bei Zuckerrüben ist sehr hoch (> 500), so dass sich die Vermehrungsflächen für eine Versorgung des Zuckerrübenanbaus mit Saatgut in Europa insgesamt auf wenige 1000 ha Fläche beschränken (Meyerholz, 1999). Aufgrund der sehr hohen Qualitätsansprüche an das Saatgut und der sehr spezifischen Produktionstechnik bei der Vermehrung erfolgt ausschließlich ein Vertragsanbau mit äußerst gezieltem Management durch die Züchtungsunternehmen. Das geerntete Saatgut wird umgehend an die züchtereigenen Aufbereitungsstationen in den Vermehrungsgebieten geliefert und – sofern erforderlich – zur Konservierung getrocknet (Meyerholz, 1999). Die technisch äußerst aufwändige Aufbereitung des Saatgutes, dessen Lagerung und Pil­lierung erfolgen ausschließlich unternehmensintern in „geschlossenen Systemen“.

Für Futterrüben existieren zahlreiche Werteigenschaften und Registermerkmale. Diese dienen neben der Sortenbeschreibung auch der Ermittlung des Wertes von Futterrüben als Viehfutter entsprechend der Nutzungsrichtung. Für Zuckerrüben existieren jedoch nur wenige Registermerkmale, die für die Unterscheidbarkeit vieler Sorten nicht ausreichend sind. Es werden deshalb bei Zucker­rüben, im Gegensatz zu den meisten anderen landwirtschaftlichen Kulturpflanzenarten, für die registerliche Beschreibung hilfsweise die Werteigenschaften hinzu­gezogen (Tab. 5). Als Konsequenz ergibt sich daraus, dass (z.B. im Gegensatz zu Gerstensorten mit morphologischen Registermerkmalen mit sehr hoher Umweltstabilität) bei Zuckerrüben die registerliche Beschreibung einer gewissen Variation unterliegt, die sich aus der Präzision der Schätzung der hilfsweise als Registermerkmale herangezogenen Werteigenschaften ergibt. Die Wertprüfungen und nachfolgenden Sortenversuche sind deshalb bei Zuckerrüben durch die Notwendigkeit einer hohen statistischen Belastbarkeit gekennzeichnet. Um die Versuchsdurchführung dennoch effizient gestalten zu können, werden sämtliche Zuckerrübensorten, die sich im Verkauf befinden, im integrierten Sortenprüfwesen bundesweit einheitlich hinsichtlich versuchstechnischer Standards, Standardsorten und Auswertung geprüft.

Die Testung der Sorten erfolgt in Regelprüfungen sowie teilweise in Sonderprüfungen. Regelprüfungen erfolgen für die Sortenleistung mit und ohne Befall durch Rizomania (Beet necrotic yellow vein virus, BNYVV), mit und ohne Fungizidapplikation sowie mit Befall durch Nematoden (Heterodera schachtii) für die mit den entsprechenden Eigenschaften, auch in Kombination, zugelassenen Sorten. In allen Regelprüfungen erfolgt die Bestimmung der Einzelparameter von Ertrag und Qualität, die Berechnung der zusammengesetzten Parameter, insbesondere des Bereinigten Zuckerertrages als wesentlicher Indexgröße und zusätzlich bei entsprechendem Auftreten von Krankheiten wie Blattflecken oder Vergilbung eine Bonitur auf Anfälligkeit (Tab. 5). Der Feldaufgang sowie das Schossverhalten, getestet unter besonders schossindu­zierenden Bedingungen, werden nur in den Sortenprüfungen nach der Zulassung untersucht, da sie wesentlich von der Vermehrungspartie beeinflusst werden können (Anonym, 2010). Eine Sonderprüfung besteht für Nematodenresistenz (Vermehrungsfaktor) im Gewächshaus und weiterhin zzt. eine methodische Untersuchung zur Resistenz/Toleranz gegenüber Rhizoctonia solani mit künstlicher Infektion im Freiland. Mit zugelassenen Sorten wird ein Sortenscreening zur Anfälligkeit gegenüber Ditylenchus dipsaci durchgeführt. Seit 2008 existiert zusätzlich ein „Biomasse-Sortenversuch“, um für mög­licherweise zukünftig relevante Nutzungsrichtungen frühzeitig eine Einschätzung der Sortenleistung zu gewährleisten.

Sämtliche Aufgaben im Rahmen der Wertprüfung fallen in die Zuständigkeit des Bundessortenamtes. Die weiterführenden Sortenversuche werden nicht bundesländerbezogen, sondern durch das IfZ bundesweit organisiert und durchgeführt (Anonym, 2010). Zuckerrübensorten werden in der Beschreibenden Sortenliste des Bundessortenamtes kontinuierlich beschrieben. Für das Jahr 2009 sind für den Anbau in Deutschland 127 Sorten zugelassen, wobei jedoch nur etwa 30 Sorten einen wesentlichen Anbauumfang haben und die zehn anbaustärksten Sorten auf etwa 240 000 ha angebaut werden. Der Anbau einer Sorte setzt deren Zulassung voraus und ist in den Branchenvereinbarungen zwischen Zuckerfabrik und Rüben­anbauern geregelt. Für gentechnisch veränderte Sorten ist eine Genehmigung zum Inverkehrbringen nach EU-Recht Voraussetzung für die Aufnahme in die Wertprüfung nach nationalem Recht.

SMV = 0,12 (K+Na) + 0,24 AmN + 0,48 (Buchholz et al., 1995) (I)

SMV: Standardmelasseverlust (% der Rübenfrischmasse)K+Na: Konzentration an Kalium und Natrium (mmol 100g^–1 Rübenfrischmasse)AmN: Konzentration an α-Amino-Stickstoff (mmol 100g^–1 Rübenfrischmasse)

Die Züchtung auf technologische Qualität der Zuckerrübe zielt auf eine genotypische Verbesserung der qualitäts­bestimmenden Inhaltsstoffe ab, d.h. Standardmelasseverluste zu vermindern und so die Effizienz beim Verarbeitungsprozess zu Zucker zu erhöhen (Hoffmann, 2006). Der technologische Fortschritt im Bereinigten Zuckerertrag als Indexgröße für alle Ertrags- und Qualitätsparameter ist bei Zuckerrüben vergleichsweise hoch, wobei das standortbedingte Ertragspotential in der Praxis durch z.B. frühere Ernte und lange Lagerdauer, Befall mit Krankheiten und Schädlingen oder Anbau auf schlech­teren Standorten nicht vollständig genutzt werden kann. Aufgrund der spezifischen Vermehrungsstruktur von Hybridsorten kann der biologisch-technische Fortschritt nicht direkt in züchterische, anbautechnische und klimabedingte Anteile untergliedert werden. Nach Fuchs et al. (2008), Jaggard (1999), Jaggard et al. (2007) sowie Limb (2007) kann davon ausgegangen werden, dass die Umwelt (Standort, Witterung) und das Anbaumanagement sowie deren Interaktionen etwa 2/3 und der züchterische Fortschritt etwa 1/3 zur Erhöhung des Bereinigten Zuckerertrages beitragen (Loel et al., 2010). Die Ertragsbildung wird im Wesentlichen durch einen kontinuierlich steigenden Rübenertrag infolge intensiver Hybridzüchtung erreicht. Der Bereinigte Zuckerertrag (BZE) erhöhte sich in den neu zugelassenen Sorten in der Wertprüfung des Bundessortenamtes zwischen 1976 und 2007 um etwa 1,4% p. a. (Abb. 4).

Je mehr Sprossmaterial mit der Rübe geliefert wird, desto weniger ist das Material für die Zuckergewinnung geeignet, da der Gehalt an Zucker geringer, der Gehalt an Nichtzuckerstoffen jedoch wesentlich höher ist (Mahn und Hoffmann, 2001; Mahn et al., 2002). Dies führt dazu, dass der Melasseanfall erheblich höher ist, zudem ist der Aufwand zur Gewinnung des Zuckers höher. Aus diesem Grund wird die Rübe bei der Ernte geköpft, dabei wird der Rübenkopf maschinell von der Rübe abgetrennt. Unter Voraussetzung einer optimalen Köpfung entspricht der Rübenkopf etwa dem Abschnitt der oberen Sprossachse mit lebenden Blattansätzen (Abb. 5). Allerdings ist technisch nicht bei jeder Rübe eine optimale Köpfung zu realisieren, so dass ein mehr oder weniger hoher Anteil an zu hoch oder zu tief geköpften Rüben und damit an potentiell regenerationsfähigen Köpfen im Feld verbleibt (Kap. 12). Die geköpften Rüben werden zur Verarbeitung in die Zuckerfabrik transportiert. Zurzeit existieren Bestrebungen, den geernteten Ertrag dadurch zu steigern, dass Zuckerrüben nicht mehr geköpft, sondern lediglich entblättert werden (Wulkow und Hoffmann, 2011). Dieses Verfahren befindet sich maschinentechnisch noch in der Entwicklung, würde aber dazu führen, dass weniger Anteile der gestauchten Sprossachse auf dem Feld verbleiben.

Das Verfahren der Zuckergewinnung aus Zuckerrüben in Zuckerfabriken besteht seit Anfang des 19. Jahrhunderts und wurde seitdem kontinuierlich weiterentwickelt (Reinefeld und Thielecke, 1984; Harvey und Dutton, 1993; Van der Poel et al., 1998; OECD, 2002; Hoffmann, 2006; Abb. 6). In der Zuckerfabrik werden qualitäts­bestimmende Werteigenschaften (Zucker-, Kalium-, Natrium-, Amino-N-Gehalt) von jeder Anfuhrcharge (ca. 25 t) bei der Lieferung der Zuckerrüben analysiert und vom Landwirt je Feld ackerbauliche Maßnahmen aufgezeichnet, so dass eine lückenlose Dokumentation und Rückverfolgbarkeit zum Feld gegeben und vertraglich geregelt ist. Die Rüben werden nach der Entladung und gegebenenfalls nach Zwischenlagerung in der Rübenwäsche gereinigt, wobei Steine, lose Erde und lose Blattreste abgetrennt und anhaftende Erde abgewaschen werden (Guyot et al., 2003).

Die losen Blattreste werden mit dem Krautfänger aus dem Waschwasser entfernt; ferner werden kleinere Rüben­bruchstücke über Siebe aus dem Wasser abgetrennt. Beide Fraktionen werden als Rübenkleinteile abgepresst, danach entweder frisch als Futtermittel an Landwirte abgegeben oder zur Trocknung den Schnitzeln beigemischt. Aufgrund der Größe der Siebe sind die Rübenteile zu klein, um regenerationsfähig zu sein.

Die Suspension aus abgewaschener Erde und Wasser enthält, wenn überhaupt, organische Rübenteilchen, die kleiner als 1 mm sind und damit zu klein, um potentiell regenerationsfähig zu sein. Die organische Substanz des Abwassers wird in einer Kläranlage mit Biogasanlage zu CH₄ und CO₂ fermentiert. Die abgewaschene Rübenerde wird je nach Standort ein bis drei Jahre, zum Teil unter anaeroben Bedingungen, in Kassetten gelagert, bis sie stichfest ist. Danach wird sie zumeist wieder auf landwirtschaftliche Flächen zurückgeführt oder anderweitig im Stoffkreislauf verwendet, z.B. im Rahmen von Rekultivierungsmaßnahmen. Rübenteile sind in dieser Rüben­erde nicht mehr vorhanden.

Die Rüben und eventuelle Rübenköpfe werden zur Zucker­gewinnung in den Schneidmaschinen zu bleistiftstarken Schnitzeln geschnitten und danach mit Rohsaft in der Schnitzelmaische angewärmt. Im Extraktionsturm werden aus den Schnitzeln bei etwa 65–72°C mit heißem Wasser der Zucker und andere lösliche Stoffe über eine Stunde im Gegenstromprinzip extrahiert. Die entzuckerten Schnitzel (Rübenmark) werden danach aus dem Extraktionsturm ausgetragen und weiter in die Schnitzelpressen geleitet. Davon wird je nach Fabrik unter­schiedlich ein geringer Teil (5%) als Pressschnitzel an die Landwirte direkt abgegeben, der größere Teil (95%) wird getrocknet und zu Pellets gepresst. Aufgrund der Zerkleinerung und des Einwirkens hoher Temperatur für längere Zeit sind in den Schnitzeln die Zellwände vollständig zerstört, da sich Pektin auflöst (Baouch et al., 2004). Insgesamt stellt die Zuckerfabrik ein „geschlossenes System“ dar, so dass eine Ausbreitung regenerationsfähiger Pflanzenreste oder gar schossender Rüben ausgeschlossen werden kann.

Zucker- und Futterrüben werden zunehmend auch in Biogasanlagen fermentiert, da sie aufgrund ihres hohen Ertrages und der Zusammensetzung mit einem hohen Anteil an leicht umsetzbaren Kohlenhydraten ein optimales Substrat darstellen (Starke und Hoffmann, 2011). Da der Rübenkopf gut fermentierbar ist, werden „Biogas­rüben“ zumeist höher geköpft oder nur entblättert, so dass prinzipiell weniger regenerationsfähige Rübenköpfe auf dem Feld verbleiben. Auch für die Verwertung in Biogasanlagen werden die Rüben zunächst gewaschen und zerkleinert. Das gesamte Pflanzenmaterial hat eine Verweilzeit von mehr als 30 Tagen unter anaeroben Bedingungen und wird vollständig zu CH₄ und CO₂ umgesetzt. In den Biogasrückständen sind deshalb keine identifizierbaren und damit regenerationsfähigen Bestandteile von Rüben sowie auch Pathogenen mehr vorhanden (Varrelmann und Seeba, 2009).

Bei Kulturrüben ist die Neigung zum Schossen im ersten Vegetationsjahr auch genetisch bedingt und wird in den Sortenversuchen üblicherweise bewertet. Die Anzahl der Schosser lag in den Sortenleistungsvergleichen 2006–2008 (125 Versuche) für 22 Zuckerrübensorten (ohne Spezialsorten) im Mittel zwischen 0,0% und 0,05% (Anonym, 2008). Schossfestigkeit ist ein Zuchtziel und hat sich in den letzten Jahrzehnten deutlich erhöht. Weiterhin ist, im Vergleich zu früher angebauten, offen abblühenden Sorten, bei den jetzt angebauten Hybridsorten die Fertilität von Schossern und damit die Keimfähigkeit der Samen geringer, so dass die Wahrscheinlichkeit der Entstehung von Unkrautrüben (Kap. 10) ebenfalls geringer ist.

Voraussetzung für das Schossen bei Kulturrüben sind anhaltend tiefe Temperaturen im Frühjahr, wobei der Vernalisationsbedarf, das heißt die Länge der zum Schossen benötigten Phase mit tiefen Temperaturen, genetisch bedingt ist (Lexander, 1980). Je nach Sorte und Entwicklungsstadium der Pflanze wird bei Tagesdurchschnittstemperaturen von < 5°C (Schossinduktion geringer) bzw. 5–12°C (Schossinduktion stärker) das Schossen induziert. Temperaturen > 12°C haben keine Wirkung bezüglich der Umsteuerung der Pflanzen in die generative Phase. Bei Pflanzen mit mehr als acht Laubblättern nimmt die Wahrscheinlichkeit der Schossinduktion deutlich ab. Schossen wird darüber hinaus durch Langtagbedingungen (Tageslänge über 12 h) während und 14 Tage nach der Kältephase und in geringerem Ausmaß durch Stress z.B. infolge von Trockenheit, Nässe oder Herbizidbehandlung (Bürcky, 1986) gefördert. Dagegen können eine hohe Lichtintensität während der Kältephase und hohe Temperaturen (> 20°C) 14 Tage nach der Kältephase den Schossreiz besonders in kontinentalem Klima wieder aufheben (Devernalisation; Longden, 1986). Eine gewisse Schossinduktion kann auch durch ungünstige Witterungskonstellation (kühl und nass) bereits während der Samenreife in Vermehrungsbeständen erfolgen.

Bei der Saatgutvermehrung können Wildrüben oder andere Kulturrüben (z.B. Rote Bete, garden beet group, aus Gärten in der Nähe der Vermehrungsfelder) in Zucker­rüben einkreuzen. Diese Bastarde sind daraufhin im Saatgut enthalten und werden mit den Zuckerrüben ausgesät. Solche Bastardrüben sind zumeist einjährig.

Die Züchtungsunternehmen treffen Maßnahmen zur Verhinderung der Einkreuzung von Wildrüben bei der Vermehrung (Kap. 5), weshalb das Risiko der Entstehung von Schossern aus Bastardrüben gering ist. Außerdem wird das Saatgut vor dem Inverkehrbringen auf Schosser aus Bastardrüben im Gewächshaus unter Langtagbedingungen geprüft und ggf. werden Saatgutpartien verworfen. Der Test auf sog. easy bolters, die nur einen geringen Vernalisationsanspruch haben, erfolgt durch mittelfrühe Aussaat unter schwach vernalisierenden Bedingungen (KWS, 2009). Die Regulierung von Schossern kann je nach Besatzdichte von Hand (ziehen, hacken), maschinell (hacken, mähen, schlegeln) oder chemisch erfolgen. Ist der Besatz gering (< 500 ha^–1), können die Schosser relativ einfach von Hand entfernt werden. Dabei werden die Schosser spätestens bei Blühbeginn aus dem Boden gezogen und im Feld belassen, ohne dass sich Samen bilden. Falls die Samenreife bereits begonnen hat, müssen die Schosser vom Feld entfernt werden. Die Bereinigung erfolgt ein- bis dreimal bis etwa Ende Juli (Lehnert, 2007), da das Schossen über eine längere Zeit erfolgt. Diese Methode der Regulierung der Schosser ist für den Zuckerrübenanbau in Deutschland eine bewährte, ein­fache, sichere, zumeist kostengünstige Standardmaßnahme mit hohem Wirkungsgrad (annähernd 100%). Bei einem höheren Anteil (500–10 000 ha^–1) an Schossern aus Unkrautrüben, die in und zwischen den Reihen auflaufen, kann die Maschinenhacke im 6-Blattstadium bis zum Reihenschluss ein- bis dreimalig (Auflaufen der Unkrautrüben erfolgt über einen längeren Zeitraum) eingesetzt werden. Auf diese Weise werden allerdings nur die Schosser zwischen den Reihen erfasst, denn Unkraut­rüben, die zu dicht an den Zuckerrüben wachsen, werden oftmals nicht entfernt (Buddemeyer und Petersen, 2001). In den Reihen ist deshalb eine zusätzliche Bereinigung von Hand notwendig, die kostenintensiv ist und im Einzelfall infolge niedriger Erlöse pro ha unterlassen wird.

Die chemische Bekämpfung von Schossern mit nicht­selektiven Herbiziden kann mit einer speziellen Applikationstechnik erfolgen, welche die Schosser in einer Höhe von 30–80 cm mit dem Wirkstoff bestreicht. Die Wirkung der Behandlung liegt je nach eingesetzter Technik bei 60–90% (Lehnert, 2007). Ein wesentlicher Nachteil dieser Technik ist, dass Nachbarrüben geschädigt werden können. Die Herbizidbehandlung erfolgt zweimalig im Abstand von acht Tagen. Die Bekämpfung von Schossern in Nachfrüchten ist relativ einfach, da die üblicherweise eingesetzten Herbizide, z.B. Wuchsstoffe, eine sehr hohe Wirkung selbst auf schon geschosste Unkrautrüben in Getreide haben.

Falls gentechnisch veränderte, glyphosattolerante Zuckerrüben zugelassen und angebaut werden, würde sich die Regulierung von Unkrautrüben erheblich verein­fachen. Da durch die gentechnische Veränderung die Wirkung von Glyphosat äußerst selektiv ist, würden die Unkrautrübenpopulationen im Rahmen der normalen Unkrautregulierung mit glyphosathaltigen Herbiziden mit sehr hoher Wirkung und ohne zusätzliche Kosten ebenfalls reguliert (Märländer, 2005; Schütte et al., 2004). Es ist davon auszugehen, dass dann die Bedeutung von Unkrautrüben drastisch abnimmt, solange nicht durch mangelndes Schossermanagement neue glyphosattolerante Unkrautrübenpopulationen entstehen.

Unkrautrüben sind aufgrund ihrer Abstammung von im ersten Vegetationsjahr geschossten Kulturrüben nahezu ausschließlich einjährig, das heißt sie schossen im ersten Vegetationsjahr (LIZ, 2009). Ohne Schosserregulierung bilden diese wiederum Samen, die den Samenvorrat im Boden erhöhen. Schossende Unkrautrüben können je Schosser > 1500 Samen bilden. Pro Jahr verlieren etwa die Hälfte dieser Samen ihre Keimfähigkeit. Daher ist nach unzureichender Schosserregulierung in einer Vegetationsperiode der resultierende Samenvorrat im Boden ohne Hinzukommen neuer Samen selbst nach etwa zehn Jahren noch nicht endgültig erschöpft (May, 2009).

Die Stärke der Verunkrautung von Feldern durch Unkrautrüben variiert von Feld zu Feld und ist abhängig von der Anzahl der Samen im Boden (Soukup et al., 2002). Der Samenvorrat im Boden auf Flächen in Westdeutschland geht vor allem auf Saatgut von Sorten mit einem extrem hohen Anteil von Schossern zurück, die bei der Einführung monogermer Hybridsorten vor mehr als 25 Jahren angebaut wurden und vorher nicht konsequent auf Schossfestigkeit selektiert und getestet worden sind. Anders als in Westdeutschland wurden in der ehema­ligen DDR aufgrund von Autarkiebestrebungen Vermehrungen durchgeführt, die auf einzelnen Flächen poten­tiell zur Erhöhung des Samenvorrates im Boden beitrugen. Gegenwärtig entwickeln sich Schosser aus Kultur- und Bastardrüben aufgrund der konsequenten Züchtung/Vermehrung sowie Kontrolle des Saatguts und in den neuen Bundesländern aufgrund der sehr weiten Fruchtfolge (fünfjährig oder weiter) nur in sehr geringem Umfang. Daher existieren insgesamt in Deutschland nur noch auf weniger als 5% der Anbauflächen Unkraut­rübenpopulationen (Merkes und Ladewig, 2000), deren Bedeutung bundesweit wegen kontinuierlicher mecha­nischer Regulierung stetig abnimmt, im Einzelfall jedoch auch an Bedeutung gewinnt.

Bei anderen Kulturarten, wie z.B. Raps (Pekrun, 1993), ist das Phänomen der Dormanz bekannt, was einen physiologischen Ruhestand von Samen nach der Reife beschreibt, in dem selbst bei günstigen Umweltbedingungen keine Keimung erfolgt. Die Erfahrung aus Vermehrungen zeigt aber, dass der überwiegende Teil der Samen bei Zuckerrüben sofort nach der Reife bzw. dem Ausfallen keimt, so dass Dormanz zumindest bei Vermehrungssaatgut von Zuckerrüben keine Rolle spielt.

Vergrabene Samen von Schossern keimen jedoch zunächst nicht und können durch ackerbauliche Maßnahmen, z.B. Pflügen oder Mulchen, in den Folgejahren in die keimungsrelevante obere Bodenschicht gelangen und dort als Unkrautrüben keimen. Die Keimung dieser Unkrautrüben erfolgt bei günstigen Wetterbedingungen in Abhängigkeit vom Alter der Samen, den Bodeneigenschaften, der Fruchtfolge sowie den Anbau- und Unkrautregulierungsmaßnahmen (Schweizer und May, 1993). Die Keimkraft und Konkurrenzfähigkeit samenbürtiger Unkrautrüben ist im Kulturpflanzenbestand (z.B. Zucker­rüben) abhängig vom Zeitpunkt der Bildung der Samenträger der Mutterpflanze und der Anzahl und dem Gewicht der gebildeten Samen (Buddemeyer und Petersen, 2002). Samenbanken und aufgelaufene Unkrautrüben können durch Bodenbearbeitung reguliert werden, wenn die Saatbettbereitung für den Rübenanbau bereits im Herbst erfolgt, nachdem die „erste Welle“ der Unkraut­rüben gekeimt ist, und im Frühjahr mit einer zweiten flachen Saatbettbereitung oder der Applikation von Glyphosat vor der Rübenaussaat. Erfolgt dagegen die Saatbettbereitung im Frühjahr, bevor die Unkrautrüben­samen keimen, werden die Samen der Unkrautrüben ebenfalls zur Keimung angeregt und laufen zusammen mit dem ausgesäten Saatgut auf, allerdings erheblich unregelmäßiger (Jaggard, 2001), da ihre Saatgutqualität wesentlich schlechter ist als die von vermehrtem Saatgut.

Voraussetzung für eine Aus- bzw. Einkreuzung ist, dass i) die Arten untereinander kreuzbar sind, ii) entsprechende Individuen oder ganze Populationen in denselben Gebieten vorkommen und iii) ihre Blühperiode zumindest überlappt (Viard et al., 2004). Nur die Arten des Genpools 1 (Kultur- und Wildformen) sind untereinander kreuzbar (Kap. 2). Aufgrund des geographisch relativ begrenzten Vorkommens der Wildarten B. v. ssp. adanensis, B. macrocarpa und B. patula ist in diesem Kontext nur die Wildart B. v. ssp. maritima als potentieller Kreuzungspartner von Kulturrüben zu berücksichtigen. Tatsächlich konnten Bartsch und Schmidt (1997) für Populationen in Nord­italien zeigen, dass ein Gentransfer über Schosser zwischen Zuckerrüben und B. v. ssp. maritima stattfinden kann.

In Kulturrübenbeständen unterscheidet man Frühschosser, die bis zum 15. Juli auftreten und potentiell die Samenreife erreichen können, und Spätschosser, die nach dem 15. Juli auftreten und bis zur Ernte zwar noch blühen können, in der Regel jedoch nicht ausreifen. Je nach Sorte und Umweltbedingungen beginnt die Blüte der Pflanzen fünf bis sechs Wochen nach dem Schossen und dauert ungefähr vier Wochen. Die Narben bleiben für mehr als zwei Wochen befruchtungsfähig, wodurch die Wahrscheinlichkeit der Windbestäubung und anschließenden Befruchtung relativ hoch ist. Die Blühperiode von Zuckerrüben in Mitteleuropa liegt zwischen Juni und August (Barocka, 1985); in den Vermehrungsgebieten in Südeuropa beginnt die Blüte entsprechend früher Ende Mai (Kap. 5). Der Blühzeitpunkt von B. v. ssp. maritima entspricht etwa dem von Samenträgern aus Vermehrungsbeständen von Kulturrüben. Allerdings ist die Synchronisation der Blühdauer der Einzelpflanzen von B. v. ssp. maritima erheblich geringer, da diese im natürlichen Habitat über einen längeren Zeitraum keimen und somit in den entsprechenden Populationen potentiell über einen längeren Zeitraum blühende Einzelpflanzen existieren. Durch die konsequente Selektion auf Schossfestigkeit blühen dagegen die Schosser aus Kulturrübenbeständen, wenn überhaupt, einheitlich relativ spät.

Die Anzahl der Pollen von fertilen Zuckerrüben wird auf > 10 000 je Anthere geschätzt. Bei 10 000 Blüten pro Pflanze sind das > 500 Millionen Pollen pro vollfertiler Pflanze (Schneider, 1942). Dies entspricht für vollfertile Bestäuber in Vermehrungsbeständen einer Anzahl von etwa 2,5 Billionen Pollen pro ha. Die Pollenschüttung erfolgt entsprechend des unterschiedlichen Blühbeginns der Blüten auf der Einzelpflanze von unten nach oben zunächst verhalten, zeigt insbesondere in Vermehrungsbeständen mit hoher Synchronisation des Blühzeitpunktes ein ausgesprochenes Maximum und verringert sich mit zunehmender Dauer der Blütezeit (Alcaraz et al., 1998; Elliott und Weston, 1993). Die Pollen einer Blüte weisen eine nahezu einheitliche Größe von ca. 15–27 µm auf, wobei allerdings genotypische Unterschiede bestehen (Artschwager, 1933). Der Pollen tetraploider Genotypen ist weniger konkurrenzkräftig als der diploider Geno­typen, da die Pollenkörner größer sind und der Pollen weniger leicht aus den Antheren entlassen wird (Hecker, 1988; Scott und Longden, 1970); dies hat Bedeutung für die Vermehrung triploider Sorten über tetraploide Bestäuber. Die Anzahl Pollenkörner sowie deren Übertragung schwankt in Abhängigkeit von Standort und Wetter (Alcaraz et al., 1998; Elliott und Weston, 1993). Die Lebensdauer der Pollen beträgt maximal 24 Stunden (OECD, 2001) je nach Umweltbedingungen, insbeson­dere in Abhängigkeit von der Luftfeuchtigkeit.

Pollen von windbestäubenden Pflanzen kann über größere Distanzen (> 500 m) transportiert werden. Lavigne et al. (2002) fanden in Frankreich durch Kulturrüben bestäubte Wildrüben sogar über 1000 m von Vermehrungsbeständen entfernt. Die Menge der durch Wind übertragenen Pollen und damit die Auskreuzungsrate ist abhängig von Windstärke und -richtung (Hoyle und Cresswell, 2007; Gerdemann-Knörck und Tegeder, 1997). Es gibt verschiedene experimentelle Ansätze zur Bestimmung der Auskreuzungsraten und -distanzen. Einen Überblick geben Darmency et al. (2009) (Tab. 8). Allerdings ist ein Vergleich der Auskreuzungsdistanzen, die in verschiedenen Untersuchungen ermittelt wurden, aufgrund unterschiedlicher Versuchsansätze (isolierte bzw. gemischte Pflanzen­bestände, Standort und Verbreitung der Pollenspender, natürliche Hindernisse) sowie der Verwendung von heterogenem Pflanzenmaterial (männlich steril, Unkraut­rüben, Wildrüben, Wildrübenarten) nur eingeschränkt möglich. Die Übertragung von Merkmalen zwischen Zucker- und Wildrüben erfolgt normalerweise in drei Schritten: (1) Hybridisierung, anschließende (2) Entwicklung und (3) Verbreitung von Bastardrüben. Diese können dabei als indirekte Genüberträger dienen (Cuguen et al., 2004). Allerdings zeigen Studien von Cuguen et al. (2004), dass ein Gentransfer von Zucker- (über Unkraut-) zu Wildrüben auch bei für Pollenübertragung und Befruchtung günstigen Umständen (gegenseitige Kreuzbarkeit, Pollenübertragung durch den Wind, räumliche Nähe der Standorte) nicht notwendigerweise stattfinden muss. Sie wiesen in ihren Untersuchungen nach, dass Populationen von Zucker-, Wild- und Unkrautrüben, die an Küstenstandorten Südfrankreichs in unmittelbarer Nähe (1–10 km) zueinander wuchsen, genetisch divergent blieben.

Die Erhaltung der genetischen Besonderheiten zwischen den Betaformen Zucker-, Wild- und Unkrautrübe kann vornehmlich durch deren unterschiedliche Blütezeiten erklärt werden. Früh blühende Schosser aus Unkraut­rüben sind daher bezüglich Auskreuzung kritischer zu bewerten als Schosser aus Hybridsorten mit deutlich späterem Blühzeitpunkt und verminderter Fertilität. Alibert et al. (2003) stellten fest, dass ein Genfluss zwischen den Betaformen weiterhin erheblich eingeschränkt wird durch die Lage der Zuckerrübenfelder zur Hauptwindrichtung, durch partielle Selbstkompatibilität, das hohe Befruchtungspotential (Pollenschüttung) von B. v. ssp. maritima innerhalb der jeweiligen Popula­tion sowie durch die räumliche Distanz zwischen den Vegetationsgebieten der einzelnen Betaformen. Schließlich hat die Pollendichte, die sich aus der Populations­größe von Wildrüben beziehungsweise der Anzahl von Schossern aus Kulturrüben/Unkrautrüben ergibt, eine erhebliche Bedeutung für die „innere Isolierung“ insbesondere der Wildrübenpopulationen.

Nach Alibert et al. (2003) hat ein möglicher Genfluss zwischen den Betaformen keine besondere Bedeutung (Invasivität). Genfluss, der eine Übertragung von Genen, Genomen, Chromosomen oder Chromosomsegmenten von einer Betaform auf die andere darstellt, wurde nur in einem geringen Umfang bei 24 von 803 untersuchten Fällen von Cuguen et al. (2004) festgestellt. Hierbei wurden vor allem Fremdgenbeimischungen in einer von zehn untersuchten Wildrübenpopulation gefunden, die in unmittelbarer Nähe einer Zuckerrübenpopulation wuchs, die eine große Anzahl von Unkrautrüben im Bestand aufwies. Diese Situation, in der die Betaformen miteinander auf demselben Feld bzw. in benachbarten Feldern/Arealen wachsen, ist sehr selten. Dann könnte allerdings eine genetische Anpassung der Betaformen durch spezifische Hybri­disierung erfolgen und das betroffene Gebiet zunehmend von Bastardrüben besiedelt werden, sofern entsprechende Wetterbedingungen die Pollenausbreitung begünstigen. Diese Möglichkeit des Genflusses auf lokaler Ebene zwischen den Betaformen muss nach Angaben von Cuguen et al. (2004) zukünftig genauer bezüglich ihres invasiven Charakters beachtet werden, wobei die relative Fitness der hybridisierten Pflanzen bisher unbekannt ist.

Verbleiben kleine Rüben oder potentiell regenerationsfähige Segmente des Rübenkörpers nach der Ernte im Boden oder auf dem Feld, so ist deren Überdauerung in Abhängigkeit von der Art und Größe, Ablagetiefe im Boden, Überlebensraten, dem Wiederaustrieb sowie den Kultur- und Anbaumaßnahmen der Folgefrucht möglich (Elliot und Weston, 1993; Buddemeyer und Petersen, 2002). Der Wiederaustrieb und die Entwicklung des vegetativen Durchwuchses beginnt normalerweise im Frühjahr früher als die Entwicklung der Pflanzen der angebauten Kultur, da der Konkurrenzdruck geringer ist und nach vegetativer Überdauerung größere Nährstoffreserven vorhanden sind als bei Samen von Kulturrüben. Buddemeyer und Petersen (2002) konnten zeigen, dass mit zunehmender Arbeitstiefe beim Anbau der Folgefrucht zeitlich verzögert weniger Durchwuchs austreibt. Daraus ergibt sich, dass durch spezifische ackerbauliche Maßnahmen, wie z.B. tiefes Pflügen und damit einem Vergraben der Pflanzenreste, ein gezieltes Management des Durchwuchs möglich ist.

Rückstände kleiner Rüben und Rübensegmente im Feld entstehen vorwiegend beim Roden der Rüben und bei der Übergabe an die Reinigungsorgane, beim Reinigen in der Erntemaschine und beim Entleeren des Bunkers im Freiland. Rodeverluste entstehen durch zu flach eingestellte Schare, wobei es besonders unter trockenen Erntebedingungen an Erdstrom fehlt, der die Rüben zum Aufnahme- und Reinigungsorgan leitet. Die Reinigung erfolgt je nach verwendeter Erntetechnik z.B. durch Wende­walzen, Siebband und Siebsterne. Werden die Rüben bei der Reinigung großen Krafteinwirkungen ausgesetzt, steigen die Bruchverluste. Abgebrochene Rübenstücke sind jedoch nur im Ausnahmefall vermehrungsfähig. Dagegen treten Verluste an kleinen Rüben dort auf, wo die Abstände zwischen Leitrosten und Siebsternen zu groß sind. Bavorová (2001) stellte fest, dass der Anteil kleiner Rüben von der Bestandesdichte abhängig ist, wobei mit zunehmender Bestandesdichte der Anteil an kleinen Rüben mit einem maximalen Durchmesser von < 9 cm ansteigt. Die dafür erforderlichen Bestandes­dichten von > 100 000 Pflanzen pro ha sind jedoch in der Praxis nicht üblich. Dagegen können kleine Rüben vor allem durch ein ungleichmäßiges Auflaufen der Kulturrübenbestände im Frühjahr entstehen, wenn früh aufgelaufene, größere Rüben ihre später aufgelaufenen kleineren Nachbarn unterdrücken (Büchse, 1999). Der Verlust an kleinen Rüben in der Erntemaschine kann verringert werden, indem die Einstellung optimal an den Pflanzenbestand angepasst wird. Eine optimale Rodegeschwindigkeit trägt außerdem dazu bei, den Anteil nicht optimal geköpfter Rüben zu verringern (Bavorová, 2001). Rüben, die zu hoch geköpft werden, können Blattstiele und Blattknospen am Rübenkörper behalten. Bei Rüben, die zu tief geköpft werden, besteht die Möglichkeit, dass regenerationsfähige Segmente auf dem Feld verbleiben, wobei deren Anteil an der Gesamternte relativ gering ist (Bavorová, 2001). Zusammenfassend gewährleisten an die Erntebedingungen angepasste Fahrgeschwindigkeiten sowie sorgfältige und individuelle Einstellungen des Roders geringe Ernteverluste bei Zuckerrüben und damit eine geringe Gefahr von vegetativem Durchwuchs.

Die Zuckerrüben werden nach der Ernte etwa je zur Hälfte direkt in die Fabrik transportiert oder mehr oder weniger lange zwischengelagert. Diese Lagerung erfolgt in Deutschland ausnahmslos auf dem Feld. An diesen Stellen am Feldrand verbleiben deshalb verstärkt Rübenteile und -bruchstücke. Eine Verfrachtung von Rüben­teilen aus dem Feld auf Feldränder oder in Gräben kann während der Verladung und dem gleichzeitigen Abreinigen von Boden erfolgen, wenn Rübenmieten aus den Feldern auf Transporteinheiten auf Feldwegen übergeladen werden. Durch eine ordnungsgemäße Rückführung der Rübenbruchstücke und kleinen Rüben zurück auf die Felder und anschließendes Management entsprechend der Ernteverluste im Feld kann diese Möglichkeit einer Ausbreitung wirksam verhindert werden.

Das Management des regenerationsfähigen Durchwuchses von Kulturrüben zur sicheren Verhinderung der Blüte ist durch Anbaumaßnahmen in der Nachfrucht einfach zu gestalten. Da ein Anbau von Zuckerrüben nach Zuckerrüben nicht existiert, sondern Winterweizen oder eine Sommerung, z.B. Mais oder Kartoffeln, nach Zuckerrüben angebaut werden, kann durch die Anwendung von Herbiziden im konventionellen Landbau oder mechanische Unkrautregulierung im ökologischen Landbau eine sichere Bekämpfung des regenerativen Durchwuchses von Zuckerrüben gewährleistet werden.

Verluste an Saatgut, das noch nicht gekeimt ist, können z.B. durch Mäusefraß oder Erosion erfolgen. Vogelfraß ist dagegen bei sachgerechter Aussaat (s.o.) auszuschließen. Mäusefraß tritt insbesondere auf, wenn nach der Aussaat kein Niederschlag fällt. Die Mäuse sind dann in der Lage, das Saatgut durch die lockere Bodenschicht zu orten, auszugraben und den regenerationsfähigen Keimling zu fressen (Dewar und Cooke, 2006). Durch Wassererosion kann jedoch sofort nach der Aussaat eine Verfrachtung von Saatgut erfolgen. Wassererosion kann durch konservierende Bodenbearbeitung mit Mulchsaat sehr gut kontrolliert werden (Henriksson und Håkansson, 1993; Messean et al., 2006), so dass der Bodenabtrag äußerst gering ist (Abb. 7). Konservierende Bodenbearbeitung ist in Regionen mit Erosionsgefährdung Standard und erfolgt aus wirtschaftlichen Gründen sogar auf etwa 40% der gesamten Anbaufläche (Merkes et al., 2003; Ladewig, 2008). Zusätzlich dürften die neuen Regelungen zum Erosionsschutz im Rahmen von Cross Compliance durch die Verpflichtung zur Mulchsaat auf Flächen mit hoher Ero­sionsgefährdung (CCWasser2, DirektZahlVerpflV, 2009) das Auftreten von Erosion weiter senken und das Risiko der Verfrachtung von Saatgut durch Wassererosion sehr gering halten. Aufgrund der hohen Masse ist eine Verfrachtung von Saatgut durch Wind nicht möglich.

Der Keimling und die junge Zuckerrübenpflanze bis etwa BBCH 14/16 (Kap. 4) sind aufgrund der geringen Größe und Widerstandsfähigkeit sehr anfällig für mechanische Beschädigungen. Ein Freilegen dieser Pflanzen durch Erosion oder ein Fraß durch z.B. Hasen führt deshalb zum Absterben der Pflanzen (Rieckmann und Steck, 1995; Börner, 1971). Die Überlebensfähigkeit der Einzelpflanzen steigt im Verlauf der Vegetationsperiode mit einsetzender Rübenbildung, allerdings nimmt proportional auch die Wahrscheinlichkeit einer Verfrachtung der Pflanzen durch Wassererosion ab, die etwa ab BBCH 16/18 kaum noch möglich ist. Durch Winderosion erfolgt keine Ausbreitung von regenerationsfähigen Einzelpflanzen, da diese auf sandigen Böden entweder unbeschädigt bleiben oder durch die vom Wind ausgeblasenen Sandkörner über der Bodenoberfläche mehr oder weniger abgeschnitten werden. Bis zur Ernte können Einzelpflanzen durch Hasen, Kaninchen, Wildschweine u.a. gefressen werden, wobei davon auszu­gehen ist, dass aufgrund der hohen Schmackhaftigkeit bevorzugt die Rübenköpfe und der obere Teil der Speicherwurzel, das heißt die regenerationsfähigen Pflanzenteile, verzehrt werden.

Rübenbruchstücke stellen nach der Ernte und bei Mulchsaatverfahren mit Verbleib der Erntereste auf der Bodenoberfläche eine hervorragende Futtergrundlage z.B. für in Mitteleuropa überwinternde Wildgänse u.a. dar. Eine Verschleppung von Pflanzenteilen aus dem Feld ist bisher nicht beschrieben worden, zumal, wie oben aufgeführt, von einem bevorzugten Verzehr gerade der regenerationsfähigen Teile der Zuckerrübe ausgegangen werden kann. Das Absammeln von Zuckerrüben durch Menschen zur Herstellung von Sirup hat keine Bedeutung mehr und würde mit einer sicheren Verhinderung der Regenerationsfähigkeit verbunden sein.

Der Transport von Zuckerrüben zur Zuckerfabrik erfolgt nahezu ausschließlich mit LKWs oder großen Anhängern mit einer Nutzlast von etwa 25 t je Anfuhr. Bei ordnungsgemäßer Verladung und Sicherung des Transportgutes entsprechend StVO kann ein Verlust von Rüben während des Transportes sicher verhindert werden.

Der Anbau von Zuckerrüben erfolgt klar abgegrenzt auf Feldern, anschließend erfolgt der Transport in die Zuckerfabrik, bei dem durch sachgerechte Verladung Verluste ausgeschlossen werden können. In der Zuckerfabrik werden die Zuckerrüben zerkleinert und bei hohen Temperaturen extrahiert (Abb. 8), so dass regenerationsfähige Pflanzenteile nicht mehr existieren. Die vor Beginn des Fabrikationsprozesses abgereinigten Rübenkleinteile sind ebenfalls nicht mehr regenerationsfähig, so dass die Zuckerfabrik im Sinne einer Ausbreitung ebenfalls ein „geschlossenes System“ ist. Eine unbeabsichtigte Ausbreitung von Zuckerrüben beschränkt sich deshalb auf den Anbau im Feld.

Eine Ausbreitung von Samen kann während der Aussaat durch ordnungsgemäße Handhabung sowie von Aussaat bis Keimung durch konservierende Bodenbearbeitung (Erosionsschutz) sicher verhindert werden und hat daher keine Bedeutung (Abb. 8). Werden kleine Zuckerrüben aus dem Boden entfernt, sind sie kaum überlebensfähig. Mit zunehmender Größe steigt die Fitness an, die Wahrscheinlichkeit einer Verfrachtung nimmt jedoch entsprechend ab (z.B. durch Erosion). Wildschäden führen bis zur Ernte durch Verzehr zur Vernichtung der Pflanzen. Während der Ernte verbleiben Rübenbruch­stücke und kleine Rüben auf dem Feld, die potentiell regenerationsfähig sein können und in vielen Regionen über Winter eine ökologisch überaus wertvolle Futtergrundlage für Wildtiere sind. Ein Ausbreitungspotential ist dadurch nicht gegeben. Wenn trotzdem vegetativer Durchwuchs entsteht, kann dieser in der Nachfrucht durch gezielte Bodenbearbeitung vor der Aussaat oder die Applikation üblicher Herbizide (im ökologischen Landbau mechanische Bereinigung) sicher verhindert werden. Bei der Verladung nach der Ernte kann eine Verfrachtung von Rübenbruchstücken und kleinen Rüben aus den Feldern in direkt benachbarte Areale erfolgen. Durch ordnungsgemäßes Management kann eine Ausbreitung sicher verhindert werden.

Eine Verbreitung von Genen aus der Zuckerrübe in Wildrüben und andere Kulturformen des Taxon Beta kann potentiell nur über Pollenflug erfolgen. Pollenflug setzt blühende Zuckerrüben voraus, die sich entweder aus überwinterten regenerationsfähigen vegetativen Pflanzenteile entwickeln, Schosser aus dem gesäten Saatgut sind oder aus einjährigen Unkrautrüben stammen. Bei modernen Hybridsorten ist eine hohe Schossfestigkeit gegeben. Wenn trotzdem Schosser auftreten, kann die notwendige Bereinigung vollständig durch mechanische Maßnahmen erfolgen. Schossende Unkrautrüben können ebenfalls mechanisch und – mit Einschränkung – auch durch selektive Herbizide in Zuckerrüben kontrolliert werden. Die Bedeutung von Unkrautrüben nimmt in der Praxis aufgrund kontinuierlicher Bekämpfung generell ab, jedoch im Einzelfall durchaus auch zu. Der Anbau gentechnisch veränderter, herbizidtoleranter Zuckerrüben würde gezielt und ohne zusätz­lichen Aufwand die Bekämpfung erheblich vereinfachen. Können blühende Unkrautrüben nicht ausgeschlossen werden, ist eine Auskreuzung in Wildrübenpopulationen durch räumliche Trennung zu Produktionsfeldern leicht zu verhindern.

Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass durch die spezifische Biologie, Anbauorganisation und Nutzung von Zuckerrüben das Ausbreitungspotential sowohl generativ über Pollenflug als auch vegetativ über regenerationsfähige Pflanzenteile bei ordnungsgemäßem Anbau nicht existiert oder äußerst gering ist. Wenn blühende Unkrautrübenpopulationen nicht verhindert werden können, ist eine räumliche Isolierung des Zucker­rübenanbaus zu Wildrübenpopulationen zur Verhinderung der Auskreuzung und Erhaltung der genetischen Divergenz erforderlich. Das für die Züchtung und Vermehrung von Zuckerrüben notwendige Management einschließlich Isolierung zu Wildrübenpopulationen und Verhinderung von Einkreuzung aus anderen Kulturrüben liegt in höchster Eigenverantwortung der Züchtungs­unternehmen.

Den Gutachtern des Manuskripts sei für die ausgesprochen fundierten und hilfreichen Kommentare insbesondere zur Taxonomie ausdrücklich gedankt. Die Autoren danken aus dem Institut für Zuckerrübenforschung C. Hoffmann, H.-J. Koch, E. Ladewig und M. Varrelmann für kritische Anmerkungen zu einzelnen Kapiteln sowie C. Kenter und S. v. Tiedemann für die textliche Über­arbeitung des Entwurfs. Weiteren Fachkollegen sei für Hinweise und Anregungen zur Verbesserung des Manuskripts gedankt.

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Fußnoten:

*	Full text in English is available on the website of the IfZ: http://www.ifz-goettingen.de/