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Originalarbeit

Hordeum bulbosum – Eine Quelle wertvoller Resistenzen gegenüber biotischen und abiotischen Stressfaktoren – Bericht über eine Sammelreise nach Israel zu den natürlichen Standorten dieser Gerstenwildart

Hordeum bulbosum – a source of valuable resistances to biotic and abiotic stresses – Report about a collecting journey to the natural habitats of this wild barley in Israel

Antje Habekuß1 und Margret Scholz2
Institut
Julius Kühn-Institut – Bundesforschungsinstitut für Kulturpflanzen, Institut für Resistenzforschung und Stresstoleranz, Quedlinburg1
Julius Kühn-Institut – Bundesforschungsinstitut für Kulturpflanzen, Institut für Züchtungsforschung an landwirtschaftlichen Kulturen, Groß Lüsewitz2

Journal für Kulturpflanzen, 66 (7). S. 241–247, 2014, ISSN 1867-0911, DOI: 10.5073/JfK.2014.07.03, Verlag Eugen Ulmer KG, Stuttgart

Kontaktanschrift
Dr. Antje Habekuß, Julius Kühn-Institut, Bundesforschungsinstitut für Kulturpflanzen, Institut für Resistenzforschung und Stresstoleranz, Erwin-Baur-Str. 27, 06484 Quedlinburg, Germany, E-Mail: antje.habekuss@jki.bund.de
Zur Veröffentlichung angenommen
22. Januar 2014

Zusammenfassung

Die Wildgerste Hordeum bulbosum (Hb) ist eine bedeutende Quelle für wertvolle Gene bzw. Genvarianten im Hinblick auf die Anpassung der Kulturgerste Hordeum vulgare an sich ändernde Umweltbedingungen. Dies belegen die bereits in H. bulbosum identifizierten und in die Kulturgerste übertragenen Resistenzen gegenüber pilzlichen Schaderregern und verschiedenen Virosen. Im Rahmen einer vom Bundesministerium für Ernährung und Landwirtschaft (BMEL) geförderten bilateralen deutsch-israelischen Zusammenarbeit wird über eine Sammelreise berichtet, die den systematischen Aufbau einer Kollektion dieser Wildgerste zum Ziel hat, um Erkenntnisse über die genetische Diversität zu gewinnen und neue Resistenzquellen zu identifizieren.

Stichwörter: Hordeum bulbosum, Sammelreise in Israel, Genotypisierung, Phänotypisierung

Abstract

Wild barley Hordeum bulbosum is an important genetic resource for the adaptation of cultivated barley to climate changes, especially for the improvement of resistance to biotic and abiotic stress. Within a bilateral German-Israeli cooperation project supported by the Federal Ministry of Food and Agriculture (BMEL) a collection trip was carried out in June 2013 with the aim to develop a systematic collection of H. bulbosum from most of the natural habitats in Israel to get more detailed information about the genetic diversity of this species and to identify new sources of resistance.

Key words: Hordeum bulbosum, collecting tour in Israel, genotyping, phenotyping

Der sekundäre Genpool der Gerste als Quelle neuer genetischer Diversität

Der sekundäre Genpool der Gerste ist eine bisher nur wenig genutzte Quelle wertvoller Resistenzgene gegen pilzliche und virale Schaderreger. Als einzige Art repräsentiert die Wildgerste Hordeum bulbosum L. den sekundären Genpool der Kulturgerste (H. vulgare). H. bulbosum ist ein obligater Fremdbefruchter mit einem gut funktionierenden Selbstinkompatibilitätssystem (Lundqvist, 1962). Diese Wildgerste verdankt ihren Namen zwiebelförmigen Verdickungen an der Halmbasis, den sogenannten Bulben. Während die oberirdischen Sprossteile in den Sommermonaten absterben, überdauern die meristematischen Zellen der Bulben die Trocken- und Hitzeperioden und regenerieren mit Beginn der Niederschläge ihre vegetativen Organe. H. bulbosum verfügt über zahlreiche Resistenzeigenschaften gegenüber biotischen und abiotischen Stress­faktoren, was sie zu einer besonders wertvollen pflanzengenetischen Ressource macht. Die erste umfangreiche Resistenzbeschreibung eines Sortimentes von 109 H. bulbosum-Akzessionen mit Herkünften aus Europa, Nord- und Südamerika, Asien und Australien erfolgte durch Michel (1996). Michel (1996) detektierte H. bulbsosum-Akzessionen mit kombinierten Resistenzen gegenüber Mehltau, Zwergrost, Typhula-Fäule sowie den bodenbürtigen Gerstengelbmosaikviren (BaMMV, BaYMV-1 und -2). Andere Akzessionen zeigten Resistenz gegenüber nur einem, zwei oder drei dieser Krankheitserreger. Xu und Snape (1989) wiesen rassenspezifische Resistenzen gegenüber Mehltau, Gelbrost und Braunrost in vier Akzessionen nach. Darüber hinaus wurde in H. bulbosum auch Resistenz gegenüber der Russischen Weizenblattlaus Diuraphis noxia (Gianoli und Niemeyer, 1998) beobachtet.

Nutzung von Hordeum bulbosum in der Pflanzen­züchtung

H. bulbosum (2n = 2x = 24) diente in der Vergangenheit zur Gewinnung doppelhaploider (DH) Pflanzen durch die sogenannte Bulbosum-Technik. Dabei entstehen die DH-Pflanzen durch Eliminierung der H. bulbosum-Chromosomen in den jungen Embryonen kurz nach der Bestäubung von Hordeum vulgare mit Pollen von H. bulbosum und anschließender identischer Verdopplung des Chromosomensatzes durch eine Colchizinbehandlung (Thomas und Pickering, 1983). Inzwischen werden DH-Linien welt­weit durch Antherenkultur erzeugt.

Nicht in jedem Fall führt die Kreuzung von Gerste mit H. bulbosum zu einer vollständigen Eliminierung des Chromosomensatzes der Wildgerste. Mitunter bleiben einzelne ihrer Chromosomen in den Hybriden erhalten oder es kommt zum Austausch von Chromosomensegmenten zwischen Kultur- und Wildgerste. Diese Segmente können wertvolle Resistenzgene tragen. Eigene kürzlich gewonnene Ergebnisse zeigen, dass die Größe der übertragenen Segmente beträchtlich variieren kann. So wurden nach In-situ-Hybridisierung Individuen mit einem vollständigen Chromosomenarm der Wildgerste beobachtet, während andere übertragene Segmente aufgrund ihrer geringen Größe nur schwer nachweisbar waren. In den meisten Fällen jedoch werden nur die terminalen Enden der Chromosomen ausgetauscht. Seltener befinden sich die Segmente des Wildelters im subterminalen Bereich.

Weltweit wurden zahlreiche Artkreuzungen sowohl mit diploider (2n = 2x = 14) als auch mit tetraploider (2n = 4x = 28) H. bulbosum durchgeführt (Lange, 1969; Bennett et al., 1976; Pohler und Szigat, 1982; Xu und Snape, 1989; Xu und Kasha, 1992; Pickering et al., 1997). Den Autoren gelang es, das bisher nicht erschlossene Potential des sekundären Genpools der Gerste nutzbar zu machen. Neben Resistenzfaktoren gegen verschiedene pilzliche Erreger wurden auch Gene in die Gerste übertragen, die Resistenz gegenüber den bodenbürtigen Gelbmosaikviren bewirken (Tab. 1). Darüber hinaus wurde in einer aus Uruguay stammenden Akzession ein bislang einzigartiges Resistenzgen gegenüber dem Gerstengelbverzwergungsvirus (BYDV-PAV) nachgewiesen, dass die Übertragung des Virus durch die Blattläuse verhindert, die inokulierten Pflanzen sind virusfrei (Habekuss et al., 2004; Schliephake et al., 2013). Scholz et al. (2009) gelang die Überführung dieses Resistenzgens in die Kulturgerste.

Tab. 1. Durch interspezifische H. vulgare × H. bulbosum-Kreuzungen übertragene Resistenzen und ihre chromo­somale Lokalisation

Resistenz

H. bulbosum Donor

H. vulgare
Elter

Chromo­som

Resistenzgen

Quelle

Mehltau

A17

‘Emir’

2HS

 

Shtaya et al., 2007

2032

‘Emir’

2HS

 

Zhang et al., 2001

S1

‘Vada’

2HS

Mlhb1

Pickering et al., 1995;
Shta­ya et al., 2007

A42

‘Vogelsanger Gold’,
Stamm 5,
‘Borwina’

2HS

Mlhb

Szigat und Szigat, 1991;
Michel, 1996

GBC141

‘Su Pie’

2HL

 

Xu und Kasha, 1992;
Kasha et al., 1996

A17

‘Emir’

7HL

 

Shtaya et al., 2007

Zwergrost

Cb2920/4

‘Emir’

2HS

 

Pickering et al., 2004

2032

‘Emir’

2HL

Rph18

Shtaya et al., 2007;
John­ston et al., 2013

A42

‘Vogelsanger Gold’,
Stamm 5, ‘Borwina’

n.l.2

 

Walther et al., 2000

A17

‘Golden Promise’

2HL

Rph22

Johnston et al., 2013

A17

‘Emir’

4HL

 

Pickering et al., 2004

Schwarzrost

2920/4

‘Golden Promise’

6HS

rpg6

Fetch et al., 2009

Septoria speckled leaf blotch

2920/4

‘Emir’

4HL

 

Toubia-Rahme et al., 2003

Rhynchosporium secalis

Crete 6/2

‘Emir’

2HL

 

Singh et al., 2004

A17

‘Emir’

4HS

Rrs16Hb

Pickering et al., 2006

Gerstengelbmosaikvirus

A42

‘Borwina’

2HL

Rym16Hb

Szigat und Szigat, 1991;
Michel, 1996;
Walther et al., 2000;
Ruge-Wehling et al., 2006

A42

‘Borwina’

6HS

Rym14Hb

Szigat und Szigat, 1991;
Michel, 1996;
Walther et al., 2000;
Ruge et al., 2003

Gerstengelbverzwergungsvirus

A17

‘Igri’

3HL

Ryd4Hb

Scholz et al., 2009

1 ein dominantes Gen, das allel ist zu Mlhb (Michel, 1996); 2 n.l. nicht lokalisiert

Aufbau eines definierten israelischen H. bulbosum- Sortiments

Um über ein gut definiertes H. bulbosum-Sortiment für die Übertragung wünschenswerter Gene zu verfügen, wurde im Rahmen einer bilateralen deutsch-israelischen Kooperation zwischen dem Julius Kühn-Institut – Bundes­forschungsinstitut für Kulturpflanzen (JKI) (Institut für Züchtungsforschung an landwirtschaftlichen Kulturen; Institut für Resistenzforschung und Stresstoleranz) und dem Institute for Cereal Crops Improvement (ICCI) der Universität Tel Aviv vereinbart, ein neues Sortiment zu entwickeln, dass das gesamte Verbreitungsspektrum dieser Wildgerste in Israel abdeckt. Auf der Grundlage des Geografischen Informationssystems Israels (GIS, (http://www.biogis.huji.ac.il/) sollen 100 Akzessionen mit den über GPS ermittelten Koordinaten der Fundorte gesammelt werden. Diese Koordinaten gestatten, den geografischen Bezug der einzelnen Sammlungsmuster herzustellen. Dabei stellt jeder Sammelpunkt eine Akzession dar. Ein Teil des Saatgutes jeder Akzession soll in der Genbank des ICCI gelagert und vermehrt werden. Der Rest dient der Phänotypisierung und Genotypisierung, die im ICCI sowie im Institut für Resistenzforschung und Stresstoleranz des JKI erfolgen werden. Auf der Grundlage molekularer Verwandtschaftsanalysen soll die genetische Diversität (Inzuchtkoeffizient, Grad der Heterozygotie) der H. bulbosum-Kollektion dargestellt und ihr Bezug zu ökogeografischen Faktoren gesetzt werden. Die Ergebnisse werden Informationen über den GenFlow und den Effekt der natürlichen Selektion auf die Populationsstruktur liefern. Darüber hinaus stellen sie eine wichtige Entscheidungshilfe bei der zukünftigen Auswahl der Kreuzungseltern für die Übertragung von Eigenschaften zur Anpassung an sich verändernde Umweltbedingungen in die Kulturgerste dar.

Bisherige Sammelregionen für das Sortiment

Unsere Sammelreise fand unter Leitung des Kurators der ICCI-Genbank, Dr. Hanan Sela, vom 4. bis 6. Juni 2013 statt. Um die Diversität von H. bulbosum zu erfassen, führte uns die Route über ca. 1000 km zu 37 Sammelorten in geografisch verschiedene Regionen mit unterschiedlichen Bodenarten entlang eines Klimagradienten von Süden nach Norden. Für Israel werden 39 Hauptbodentypen beschrieben (Dan, 1988). Die Sammelreise erstreckte sich von der Negev-Wüste im Süden (Breitengrad 31,3) bis zum Berg Meiron in Galilea (Breitengrad 32,9). Der Höhenunterschied reichte von 100 m unter dem Meeresspiegel (u.d.M.) bis 1100 m über dem Meeresspiegel (ü.d.M.). Die jährlichen Niederschlagsmengen in dieser Region variieren zwischen 230 und 920 mm. Die Abb. 1 zeigt die 37 Sammelorte.

Abb. 1. Übersicht zu den 37 Sammelorten von Hordeum bulbosum (Fähnchen).

Abb. 1. Übersicht zu den 37 Sammelorten von Hordeum bulbosum (Fähnchen).

Im Gebiet der Judäischen Berge

Der erste Sammlungstag führte von Tel Aviv in südöstliche Richtung in das Gebiet der Judäischen Berge (Abb. 2) mit seinen sanften Hügelketten (9 Sammelpunkte). In dieser Region erreichen die jährlichen Niederschläge 500 bis 600 mm. In dem 100 bis 200 m ü.d.M. gelegenen Gebiet gedeiht H. bulbosum auf löss- und lehmhaltigem Boden in Gemeinschaft zahlreicher Wildpflanzen (Abb. 3). Stängel und Blätter von H. spontaneum und Wildhafer wiesen starken Schwarzrostbefall auf, während dagegen die in unmittelbarer Nachbarschaft stehenden H. bulbosum-Pflan­zen keine Symptome zeigten. Von hier aus ging es auf die 200 bis 700 m hohen Berge der Judean Mountains mit ihrer charakteristischen mediterranen Roterde (Terra rossa, Abb. 4). Jährlich fallen hier ca. 100 mm mehr Niederschläge als im Flachland. In 400 m ü.d.M. ist der durch seine zahlreichen Höhlen bekannte Nationalpark Bet Guvrin-Maresha gelegen. In den unterirdischen Glocken
höhlen wurde in der muslemischen und byzantinischen Zeit Kalkstein abgebaut (Abb. 5). Der letzte Fundort des ersten Sammlungstages lag 200 bis 300 m ü.d.M. südlich von Hashfela.

Abb. 2. Regionen in Israel.

Abb. 2. Regionen in Israel.

Abb. 3. Pflanzenbestand mit H. bulbosum.

Abb. 3. Pflanzenbestand mit H. bulbosum.

Abb. 4. Roterde (Terra rossa).

Abb. 4. Roterde (Terra rossa).

Abb. 5. Glockenhöhle im Nationalpark Bet Guvrin-Ma­resha.

Abb. 5. Glockenhöhle im Nationalpark Bet Guvrin-Ma­resha.

Von der Negev-Wüste bis zur Grenze Jordaniens

Am folgenden Tag fuhren wir in südliche Richtung in die Negev-Wüste bis an die jordanische Grenze (Abb. 6). Die 100 bis 200 m hoch gelegene Negev-Wüste nimmt 60% des Landes ein. Charakteristisch für diese Region ist der trockene, lösshaltige, braune Boden. In den Wintermonaten fallen 300 bis 400 mm Niederschlag. Wir trafen hier auf nomadisierende Beduinen. Die intensive Beweidung mit Schafen und Ziegen übt auf die Vegetation der Halbwüsten einen starken Selektionsdruck aus (fünf Sammelpunkte). In südliche Richtung weiterfahrend setzten wir unsere Sammlung in 400 bis 800 m Höhe auf dem Mt. Hebron fort (fünf Sammelpunkte). Die Bodentypen wechseln hier von kalkreichen, oft dunkelgraubraunen Rendzinen über gelbe, sehr kalkhaltige, lehmig bis sandig lehmige Steppenböden bis zu den schon bekannten mediterranen Roterden. Mit jährlich 200 bis 250 mm Niederschlägen ist dies die trockenste Region, in der wir H. bulbosum-Ähren sammelten.

Abb. 6. Felswüste des Jordantals als Folge des Kahlschlags ehemals flächendeckender Wälder.

Abb. 6. Felswüste des Jordantals als Folge des Kahlschlags ehemals flächendeckender Wälder.

Von hier fuhren wir zur 50 bis 150 m hoch gelegenen, niederschlagsreicheren (400 bis 500 mm/Jahr) West Negev, wo wir an drei weiteren Standorten Wildgerste fanden (Abb. 7).

Abb. 7. H. bulbosum in der Negev-Wüste.

Abb. 7. H. bulbosum in der Negev-Wüste.

In der Region Galilea

Der letzte Tag der Sammelreise führte uns in nördliche Richtung in die Region Galilea. Wir erweiterten unsere Sammlung mit H. bulbosum-Ähren von neun verschiedenen Standorten in einem 100 bis 400 m hoch gelegenen Areal mit jährlichen Niederschlagsmengen von 500 bis 650 mm. Die Wildgerste gedeiht hier auf verschiedenen Boden­typen. Man findet sie auf den „Terra rossa“-Böden, auf humus­armen, lehmigen Böden und sie wächst ebenso zwischen Basaltgesteinen vulkanischen Ursprungs (Abb. 8).

Abb. 8. H. bulbosum auf einem Standort vulkanischen Ur­sprungs.

Abb. 8. H. bulbosum auf einem Standort vulkanischen Ur­sprungs.

Weitere sechs Standorte in der Nähe des 100 m u.d.M. gelegenen Sees Galilea (Abb. 9) bis hin zum Mt. Meron mit einer Höhe von 1200 m ergänzten die Sammlung. Die jährlichen Niederschlagsmengen reichen hier von 470 bis 900 mm.

Abb. 9. Blick auf den See von Galilea.

Abb. 9. Blick auf den See von Galilea.

Fazit

Auf der Sammelreise wurde deutlich, dass als Folge der zunehmenden Bebauung (Straßenbau, Siedlungsbau, Industriebauten, Abb. 10) von bisher wenig bzw. nicht genutzten Gebieten und intensiv betriebener Landwirtschaft, insbesondere Weidewirtschaft (Abb. 11), die natürlichen Habitate der genetischen Ressourcen zurückgedrängt und zum Teil auch völlig zerstört werden. Umso mehr kommt der Sicherung dieser wertvollen genetischen Ressourcen eine große Bedeutung zu.

Abb. 10. Zunehmender Industrie- und Siedlingsbau ver­drängen die natürlichen Standorte der Wildpflan­zen.

Abb. 10. Zunehmender Industrie- und Siedlingsbau ver­drängen die natürlichen Standorte der Wildpflan­zen.

Abb. 11. Intensive Weidewirtschaft gefährdet die H. bulbo­sum-Bestände.

Abb. 11. Intensive Weidewirtschaft gefährdet die H. bulbo­sum-Bestände.

Im Verlauf der Reise konnte ein Drittel der geplanten H. bulbosum-Kollektion gewonnen werden. In ersten Tests wurden Akzessionen mit Resistenz gegen die Netzfleckenkrankheit identifiziert, einer Gerstenkrankheit, die in Israel aufgrund ihres epidemischen Auftretens in den 1950er Jahren zum starken Rückgang des Gerstenan­baues führte. Nach vorläufigen Ergebnissen aus den Virusresistenzprüfungen konnten zwei von 70 getesteten Pflanzen aus 21 Akzessionen nicht mit dem Gerstengelbverzwergungsvirus (BYDV-PAV) infiziert werden. Eine Weiterführung der Arbeiten ist im Rahmen der bilateralen Kooperation geplant.

Literatur

Bennett, M.D., R.A. Finch, I.R. Barclay, 1976: The time, rate and mechanism of chromosome elimination in Hordeum hybrids. Chromosoma 54, 175-200.

Dan, J., 1988: The soils of the land of Israel. In: Yom-Tov, Y., E. Tchernov (Eds.): The Zoogeography of Israel. The distribution and abundance at a zoogeographical crossroad, 95-128. Dord­recht, Junk Publishers, 1-600.

Fetch, T., P.A. Johnston, R. Pickering, 2009: Chromosomal location and inheritance of stem rust resistance transferred from Hordeum bulbosum into cultivated barley (H. vulgare). Phytopathology 99, 339-343.

Gianoli, E., H.M. Niemeyer, 1998: DIBOA in wild Poaceae: sources of resistance to the Russian wheat aphid (Diuraphis noxia) and the greenbug (Schizaphis graminum). Euphytica 102, 317-321.

Habekuss, A., E. Schliephake, F. Ehrig, 2004: Hordeum bulbosum – a source for BYDV resistance. Proceedings 9th International Barley Genetics Symposium, Brno, 20-26 June 2004, 787-791.

Johnston, P.A., R.E. Niks, V. Meiyalaghan, E. Blanchet, R. Pickering, 2013: Rph22: mapping of a novel leaf rust resistance gene introgressed from the non-host Hordeum bulbosum L. into cultivated barley (Hordeum vulgare L.). Theoretical and Applied Genetics 126, 163-1625.

Kasha, K.J., R.A. Pickering, H.M. William, A. Hill, R. Oro, S. Reader, J.W. Snape, 1996: GISH and RFLP facilitated identification of a barley chromosome carrying powdery mildew resistance from Hordeum bulbosum. Proceedings 7th International Barley Genetics Symposium, Saskatoon, Canada, 30 July – 6 August 1996.

Lange, W., 1969: Zytogenetische und embryologische Untersuchungen von H. vulgare × H. bulbosum-Kreuzungsnachkommen. Wageningen, Zentrum für Landbaupublikation und Landbau­dokumentation, 162 S.

Lundqvist, A., 1962: Self-incompatibility in diploid H. bulbosum L. Hereditas 48, 138-152.

Michel, M., 1996: Untersuchungen zur Übertragung von Resistenzgenen aus der Wildart Hordeum bulbosum L. in die Kulturgerste Hordeum vulgare L. PhD Thesis, Lehrstuhl für Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung, Technische Universität München, 117 S.

Pickering, R.A., A.M. Hill, M. Michel, G.M. Timmermann-Vaughan, 1995: The transfer of a powdery mildew resistance gene from Hordeum bulbosum L. to barley (H. vulgare L.) chromosome 2(2I). Theoretical and Applied Genetics 91, 1288-1292.

Pickering, R.A., W.F. Renni, M.G. Cromey, 1997: Disease resistant material available from the wide hybridization programme at DSIR. Barley Genetic Newsletter 31, 248-259.

Pickering, R.A., B.J. Steffenson, A.M. Hill, I. Borovkova, 1998: Association of leaf rust and powdery mildew resistance in a recombinant derived from a Hordeum vulgare × Hordeum bulbosum hybrid. Plant Breeding 117, 83-84.

Pickering, R.A., S. Hudakova, A. Houben, P.A. Johnston, R.C. Butler, 2004: Reduced metaphase I associations between the short arms of homoeologous chromosomes in a Hordeum vulgare L. × H. bulbosum L. diploid hybrid influences the frequency of recombinant progeny. Theoretical and Applied Genetics 109, 911-916.

Pickering, R.A., S. Malyshev, G. Künzel, P.A. Johnston, V. Korzun, M. Menke, I. Schubert, 2000: Locating introgressions of Hordeum bulbosum chromatin within the H. vulgare genome. Theoretical and Applied Genetics 100, 27-31.

Pickering, R., B. Ruge-Wehling, P.A. Johnston, G. Schweizer, P. Ackermann, P. Wehling, 2006: The transfer of a gene conferring resistance to scald (Rhynchosporium secalis) from Hordeum bulbosum into H. vulgare chromosome 4HS. Plant Breeding 125, 576-579.

Pohler, W., G. Szigat, 1982: Versuche zur rekombinativen Genübertragung von der Wildgerste Hordeum bulbosum auf die Kulturgerste H. vulgare. 1. Mitt. Die Rückkreuzung VV × BBVV. Archiv für Züchtungsforschung 12, 87-100.

Ruge-Wehling, B., A. Linz, A. Habekuss, P. Wehling, 2006: Mapping of Rym16Hb, the second soil-borne virus-resistance gene introgressed from Hordeum bulbosum. Theoretical and Applied Genetics 113, 867-873.

Ruge, B., A. Linz, R. Pickering, G. Proeseler, P. Greif, P. Wehling, 2003: Mapping of Rym14Hb, a gene introgressed from Hordeum bulbosum and conferring resistance to BaMMV and BaYMV in barley. Theoretical and Applied Genetics 107, 965-971.

Schliephake, E., A. Habekuss, M. Scholz, F. Ordon, 2013: Barley yellow dwarf virus transmission and feeding behaviour of Rhopalosiphum padi on different Hordeum bulbosum clones. Entomologia Experimentalis et Applicata 146, 347-356.

Scholz, M., B. Ruge-Wehling, A. Habekuss, O. Schrader, G. Pendine, K. Fischer, P. Wehling, 2009: Ryd4Hb: a novel resistance gene introgressed from Hordeum bulbosum into barley and conferring complete and dominant resistance to the barley yellow dwarf virus. Theoretical and Applied Genetics 119, 837-849.

Shtaya, MJ.Y., J.C. Sillero, K. Flath, R. Pickering, D. Rubiales, 2007: The resistance to leaf rust and powdery mildew of recombinant lines of barley (Hordeum vulgare L.) derived from H. vulgare × H. bulbosum crosses. Plant Breeding 126, 259-267.

Szigat, G., G. Szigat, 1991: Amphidiploid hybrids between Hordeum vulgare and H. bulbosum – basis for the development of new initial material for winter barley breeding. Vorträge für Pflanzenzüchtung 20, 34-39.

Singh, A.K., B.G. Rossnagel, G.J. Scoles, R.A. Pickering, 2004: Identification of a quantitatively inherited source of Hordeum bulbosum derived scald resistance from barley line 926K2/11/1/5/1. Canadian Journal of Plant Science 84, 935-938.

Thomas, H.M., R.A. Pickering, 1983: Chromosome elimination in Hordeum vulgare × H. bulbosum hybrids 1. Comparison of stable and unstable amphidiploids. Theoretical and Applied Genetics 66, 135-140.

Toubia-Rahme, H., P.A. Johnston, R.A. Pickering, B.J. steffenson, 2003: Inheritance and chromosomal location of Septoria passerinii resistance introgressed from Hordeum bulbosum into Hordeum vulgare. Plant Breeding 122, 405-409.

Walther, U., H. Rapke, G. Proeseler, G. Szigat, 2000: Hordeum bulbsosum – a new source of disease resistance-transfer of resistance to leaf rust and mosaic viruses from H. bulbosum into winter barley. Plant Breeding 119, 215-218.

Xu, J., K.J. Kasha, 1992: Transfer of a dominant gene for powdery mildew resistance and DNA from Hordeum bulbosum into cultivated barley (H. vulgare). Theoretical and Applied Genetics 84, 771-777.

Xu, J., W. Snape, 1989: The resistance of Hordeum bulbosum and its hybrids with H. vulgare to common fungal pathogens. Euphytica 41, 273-276.

Zhang, L., R.A. Pickering, B.G. Murray, 2001: Hordeum vulgare × H. bulbosum tetraploid hybrid provides useful agronomic introgression lines for breeders. New Zealand Journal of Crop and Horticulture Science 29, 239-246.


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