Kühletoleranz bei der Sojabohne (Glycine max (L.) Merr.) – Voraussetzung für die Ausweitung des Sojaanbaus in Deutschland

Chilling tolerance in soybeans (Glycine max) – a prerequisite for soybean cultivation in Germany

Material und Methoden

Am Ende der Stressphase wurde der Hülsenansatz am Nodium sowohl in der Kontrolle, als auch der Kühlestressvariante erfasst. Im Anschluss daran wurden die Pflanzen bis zur Abreife im Gewächshaus (Langtag) kultiviert und der Hülsenansatz zur Abreife bestimmt.

Niederschlags- und Temperaturverlauf für die Vegetationszeit der drei Versuchsjahre 2011 bis 2013 sind in Abb. 1 dargestellt (Daten dankenswerterweise von der Universität Rostock, Agrarwissenschaftliche Fakultät, Institut für Umweltingenieurwesen). Wärme- und Niederschlagssummen sind Tab. 2 zu entnehmen. Die Wärmesummen wurden mittels der kanadischen Methode der Crop Heat Units (CHU) (Brown und Bootsma, 1993) ermittelt. Das CHU-System berücksichtigt, im Gegensatz zu der sonst gebräuchlichen Wärmesumme auf Basis 6°C, auch die für Soja unter Umständen kritischen Nachttemperaturen und reduziert das Gewicht der Maximaltemperaturen von Hitzetagen bis hin zu negativen Werten. Der Auswertungszeitraum wurde auf den für den Anbau von Sojabohnen relativ sicher nutzbaren Vegetationszeitraum vom 1. Mai bis zum 30. September beschränkt.

Abb. 1. Temperaturverlauf (Linien) und Niederschläge (Säulen) für die Vegetationszeit 2011–2013; Pfeile: Küh­lestressereignisse 2011 (rot) und 2013 (grün, nur Nächte kalt).

Die Anlage des Feldversuches erfolgte im Blockdesign mit 4 Wiederholungen und einer Parzellengröße von 8 m². Dabei wurde die Randomisation innerhalb der Blöcke zu Gunsten einer Gruppierung des angebauten Materials nach Reifegruppen eingeschränkt.

Auflauf, Blühbeginn mit dazugehörigem Nodium, Standfestigkeit und Abreife wurden erfasst. Die Reifebonitur erfolgte vom Beginn der Seneszenz bei den frühen Genotypen bis zum Beginn der Ernte wöchentlich auf einer Skala von 1 (komplett grün) bis 9 (komplett braun und druschreif). Zur Ernte wurde die Struktur des Hülsenansatzes ermittelt. Einen Überblick über die wichtigsten erfassten agronomischen und phänologischen Daten gibt die Tab. 3.

Die Erträge und das Tausendkorngewicht (TKG) sind auf der Bezugsbasis von 14% Feuchte angegeben. Die Proteinbestimmungen erfolgten mittels Nahinfrarotspektroskopie (NIRS) an der Landessaatzuchtanstalt der Universität Hohenheim.

Ergebnisse und Diskussion

Dabei war der Hülsenansatz unmittelbar nach der Stressphase (15°C Tag/10°C Nacht) bei den gestressten Pflanzen im Vergleich zur Kontrolle (25°C Tag/20°C Nacht) in unterschiedlichem Maße reduziert (Abb. 2). Anschließend setzte bei einigen Sorten eine Kompensa­tionsreaktion ein, die zur Ernte zum Teil zu höheren Hülsenansätzen bzw. auch Erträgen als bei der Kontrolle führte. Dies gelang einigen Genotypen bei annähernd gleicher Abreifezeit, bei anderen war es mit einer deut­lichen Verlängerung der Abreife verbunden. Wieder andere Genotypen konnten den verminderten Hülsenansatz und damit das Ertragsdefizit nicht kompensieren. Die unterschiedlichen Reaktionen auf den Kühlestress werden im Folgenden beispielhaft an einzelnen Sorten dargestellt.

Abb. 2. Hülsenansatz im Gefäßversuch unter kontrollierten Bedingungen nach einer dreiwöchigen Kältestres­sphase im Vergleich zur Kon­trolle (LSD (α ≤ 5%) Kontrolle 3,0; Stress 2,2) und Verhalten der Sorten im Feld nach einer Kühlestressphase in der Blüte 2011 und 2013 auf dem Versuchsfeld Groß Lüsewitz;
Grü­ner Stern: Ohne ‚Lücke‘ im Hülsenansatz = tolerant; Roter Stern: Mit ‚Lücke‘ im Hülsenansatz = sensitiv, roter/grüner Stern ohne Füllung = Reaktion nicht eindeutig, untere Sternchenreihe: 2011, obe­re: 2013.

Die Sorte Merlin reagierte bereits während der drei­wöchigen Kühlestressphase mit einem nur wenig verminderten Hülsenansatz – zeichnete sich also durch Toleranz im engeren Sinne aus. Zur Ernte wies auch der Hülsen­ansatz der Stressvariante eine zur Kontrolle vergleich­bare Verteilung auf, die Stressvariante war im Mittel nur 5 Tage später reif, als die Kontrolle (Abb. 3).

Abb. 3. Mittlerer Hülsenansatz pro Nodium bei den Sorten Merlin, Paradis, Moravians und Malaga unmittelbar nach der dreiwöchigen Kühlestressphase (A) und zur Ernte (B).

Bei der Sorte Paradis ergab sich unmittelbar nach der Stressphase ein signifikant verminderter Hülsenansatz im Vergleich zur Kontrolle. Die Sorte war jedoch in der Lage, diesen Verlust bis zur Ernte zu kompensieren. Sie zeigte nach Abschluss der Stressphase eine deutliche Blüte an den Nebenblütentrieben und damit zur Ernte eine mit der Kontrolle vergleichbare Verteilung der Hülsen am Hauptspross (Abb. 3). Die Reifeverzögerung beschränkte sich auf 12 Tage. Hier kann von einer Toleranz im weiteren Sinne gesprochen werden, die auf Grund der geringen Reifeverzögerung in den Bereich der erwünschten Toleranzmechanismen fällt.

Die Sorte Moravians zeigte unmittelbar nach der Stress­phase einen deutlich verminderten Hülsenansatz, konnte diesen Verlust aber ebenfalls bis zur Ernte kompensieren. Diese Kompensation im Hülsenansatz fand vor allem an der Spitze und zu einem gewissen Grad an den Seitentrieben statt. Entsprechend dem Bereich, in dem die Kompensation stattfand, war auch eine deutliche Reifeverzögerung (37 Tage) zu beobachten – es handelt sich damit um eine Toleranz im weiteren Sinne (Abb. 3).

Dies steht in guter Übereinstimmung mit Ergebnissen von Kurosaki et al. (2003), die bei kältebehandelten Soja­pflanzen auch eine deutlich verlängerte Blütezeit im Vergleich zur entsprechenden Kontrollgruppe beobachteten. Vor allem die an der Spitze gebildeten Hülsen füllen sich oft nicht mit Samen und werden früher oder später abgeworfen. Eine Kompensationsreaktion, bei der circa einen Monat nach der Kältebehandlung an den Spitzen viele parthenokarp gebildete Hülsen entstehen, ist auch aus Untersuchungen von Hume und Jackson (1981) und Gass et al. (1996) bekannt.

Auch die Sorte Malaga hatte unmittelbar nach der dreiwöchigen Stressphase einen deutlich verminderten Hülsenansatz, konnte diesen aber bis zur Ernte nicht kompensieren – sie reagierte also sensitiv auf die Kühlestress­phase (Abb. 3). Aus der Literatur ist bekannt, dass bei
kühlesensitiven Sorten der Ertrag bei länger andauernder Kälteeinwirkung im Endeffekt vermindert ist (Kurosaki et al., 2003). Dabei korreliert die besonders sensitive Phase im Wesentlichen mit der Blütenentwicklung an den Nodien 4–9 (Gass et al., 1996). Wie in Abb. 3 für die unmittelbar nach der Stressphase eher sensitiv reagierenden Sorten zu sehen, steht dies in guter Übereinstimmung mit den vorliegenden Untersuchungen. Trotz des nicht ausreichenden Kompensationsvermögens betrug die mittlere Reifeverzögerung bei der Sorte Malaga unter unseren Testbedingungen 35 Tage.

Aus der Literatur ist bekannt, dass empfindliche Genotypen ihre Blüten bei < 18°C abwerfen, während andere Genotypen Temperaturen bis zu 15°C oder sogar niedriger tolerieren (Gass et al., 1996). Tolerante Genotypen – wie in unseren Untersuchungen z.B. Merlin und Primus – zeichnen sich schon während der Stressphase durch einen anhaltenden Hülsenansatz aus (Kurosaki et al., 2003). Daneben beschreiben Schori et al. (2003, 2005) Genotypen mit asynchroner Blüte der Nebenblütenstände am selben Nodium, die den Blütenabwurf teilweise unter Erhaltung der gleichmäßigen Hülsenverteilung am Haupttrieb kompensieren können, ohne dass eine wesentliche Reifeverzögerung eintritt, und die daher in kühleren Regionen ertragsstabiler sind. Tritt eine Kompensation an Spitze und Seitentrieben ein, ist damit in der Regel die auch in unseren Versuchen beobachtete Reifeverzögerung verbunden.

Abb. 4. Struktur des Hülsenansatzes im Feldversuch 2011 bis 2013 am Standort Groß Lüsewitz für die kühleto­lerante Sorte Merlin und die sensitive Sorte Malaga (ST = Hülsenansatz am Seitentrieb, im Diagramm rot dargestellt); Pfeile: Lücken im Hülsenansatz.

2012 ergab sich bei toleranten wie sensitiven Sorten eine Verteilung, bei der keine auf Kühlestress zurückzuführenden Anomalien beobachtet werden konnten, während 2013 wieder Lücken im Hülsenansatz auftraten, dieses Mal im Bereich des 5.–7. Nodiums (Abb. 4). Diese sind mit hoher Wahrscheinlichkeit auf eine Reihe von Nächten mit Temperaturen deutlich unter 10°C in Boden­nähe vom 5. bis 13. Juli sowie 21. bis 24. Juli zurückzuführen.

Eine Zuordnung dieser Klassifizierung zu den Ergebnissen aus dem Gefäßversuch 2011 zeigt eine weitgehende Übereinstimmung (Abb. 2).

Im Freiland (Hokkaido, Japan) wurde eine stark negative Korrelation zwischen den Temperaturen im Juli zur Blüte der Sojabohnen und dem Kornertrag nachgewiesen (Horiguchi, 1980). Dabei ist der Hülsenansatz die Ertrags­komponente, die bei Kühlestress am deutlichsten beeinflusst wird (Kurosaki und Yumoto, 2003). Über Ausfälle im Hülsenansatz, verursacht durch Kühlestress in der Blüte, berichten auch Hume und Jackson (1981) sowie Michailov et al. (1989).

Abb. 5. Beginnende Abreife der Sojabohnen auf dem Versuchsfeld in Groß Lüsewitz Ende August 2013.

Abb. 6. Erträge der Sojasorten im Feldversuch Groß Lüsewitz 2011 bis 2013 und Reifebonitur (Erträge: LSD (α ≤ 5%) 2011 9,4 dt/ha; 2012 6,0 dt/ha; 2013 9,2 dt/ha; Reifebonitur: 9 = früh, 1 = spät).

Im Hinblick auf die Ertragsstabilität, ausgedrückt als Standardabweichung bzw. Varianz, waren bei den 20 Sorten, die in allen drei Jahren geprüft wurden, deut­liche Unterschiede zu verzeichnen. Dabei waren Frühzeitigkeit und Ertragsstabilität positiv korreliert (r = 0,68*). Als vergleichsweise stabil im Ertragsbereich 20–25 dt/ha stellten sich die Sorten Merlin, Primus, Lissabon, Paradis und Gallec heraus. Anzumerken ist, dass alle diese Sorten auch über eine gute bis sehr gute Kühletoleranz verfügen.

Auch beim Proteingehalt ergab sich ein signifikanter Einfluss von Sorte und Jahr. Der Proteingehalt lag im Mittel aller Sorten in 2012 und 2013 um knapp 1% niedriger als im Jahr 2011 und die signifikante Wechselwirkung Sorte * Jahr zeigt auch bei diesem Merkmal, dass die Sorten unterschiedlich auf die Witterungsbedingungen reagieren (Abb. 7). Dabei wiesen 2012 die frühen Sorten mit einem im Vergleich zu 2011 verminderten TKG leicht erhöhte Proteingehalte gegenüber 2011 auf, während es bei den späteren Sorten zu einer Abnahme im Proteingehalt kam. Der gleiche Trend gilt auch für 2013. Vergleicht man Höhe und Stabilität der Proteinerträge als letztlich entscheidendes Kriterium bei den 20 Sorten, die in allen drei Jahren geprüft wurden, so sind es die gleichen Sorten, die sich durch eine hohe Stabilität im Ertrag wie auch im Proteinertrag auszeichnen. In der Reihenfolge der Sorten bezüglich der Höhe der Proteinerträge im Vergleich zu den Erträgen selbst kommt es zu geringen Verschiebungen: Primus gewinnt im Vergleich zu Merlin etwas auf Grund des hohen Proteingehaltes; Lissabon fällt wie Merlin etwas ab, da die Proteingehalte niedriger sind.

Abb. 7. Proteingehalte der Sojasorten im Feldversuch Groß Lüsewitz 2011 bis 2013 (LSD (α ≤ 5%) 2011 1,90%; 2012 2,78%; 2013 2,22%).

Von besonderem Interesse ist der Vergleich der Reifegruppen der Sorten zur tatsächlichen Abreife am Standort im Mittel der drei Prüfjahre in Form der bis zum Beginn der Ernte durchgeführten Reifebonitur. Hier zeigt sich, dass für den nördlichen Standort Groß Lüsewitz die Zuordnung der Sorten zu den Reifegruppen mit der tatsächlichen Abreife nur bedingt übereinstimmt (Tab. 4). Das spricht für eine Wechselwirkung zwischen Tages­länge (Breitengrad) und Abreife. Sichtbar wird aber noch einmal, dass die am Standort ertragsstabilen Sorten – in der Tabelle grau unterlegt – (fast) alle im Bereich einer früheren Abreife lagen.

Die Autoren danken dem Bundesministerium für Ernährung und Landwirtschaft (BMEL) für die finanzielle Unterstützung (FKZ 2811NA007 und 2809OE069) sowie Carolin Schumacher, Andrea Garrels und Silvana Koschak (JKI) für die hervorragende technische Assistenz.