Erste Nachweise von Neonectria neomacrospora (C. Booth & Samuels) Mantiri & Samuels als Krankheitserreger an Abies concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr. im Nordostdeutschen Tiefland
First records of Neonectria neomacrospora (C. Booth & Samuels) Mantiri & Samuels on Abies concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr. in the northeast German lowlands
Journal für Kulturpflanzen, 72 (6). S. 221–235, 2020, ISSN 1867-0911, DOI: 10.5073/JfK.2020.06.03, Verlag Eugen Ulmer KG, Stuttgart
Dies ist ein Open-Access-Artikel, der unter den Bedingungen der Creative Commons Namensnennung 4.0 International Lizenz (CC BY 4.0) zur Verfügung gestellt wird (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.de).Ende August 2013 wurden im Bundesland Brandenburg außergewöhnliche, bis dahin unbekannte Krankheitserscheinungen an Kolorado-Tanne (Abies concolor) festgestellt. Betroffen waren zwei Waldflächen im Raum Potsdam. Das Alter der ca. 0,5 und 1 ha umfassenden Pflanzungen betrug zu diesem Zeitpunkt 27 bzw. 28 Jahre. Im Herbst 2016 trat das gleiche Schadbild 115 km südöstlich des Erstfundes – in der Niederlausitz – an Kolorado-Tannen derselben Altersstufe erneut auf. Bei der dortigen Befallsfläche handelte es sich um einen 0,15 ha großen Reinbestand. Das Krankheitsgeschehen war in allen Fällen durch intensives Abwerfen noch grüner Nadeln, massiven Harzfluss an Ästen und Stämmen, rasches Zurücksterben der Kronen und letztendlich vollständiges Absterben der Bäume gekennzeichnet (Heydeck et al., 2015). Da im Nordostdeutschen Tiefland bis zum Jahr 2013 keine vergleichbaren Schadereignisse registriert wurden und auch aus anderen Bundesländern keine Mitteilungen über ähnliche Symptome an Abies concolor vorlagen, war die Ursache der Absterbeprozesse zunächst unklar. Zwecks eingehender Analyse der festgestellten Krankheitserscheinungen wurden von geschädigten Bäumen mehrfach Nadel-, Zweig-, Ast-, Rinden- und Holzproben entnommen. Bei mikromorphologischen Untersuchungen ließen sich an erkrankten Ästen sowie auf der Rinde absterbender Kolorado-Tannen mit hoher Stetigkeit Konidienlager (Sporodochien) eines Kleinpilzes aus der Formgattung Cylindrocarpon nachweisen. Später konnte an frisch abgestorbenen Bäumen in unmittelbarer Nähe des anamorphen Stadiums auch die dazugehörige Teleomorphe (Perithecien einer Neonectria-Art) diagnostiziert werden. Der gleiche Pilz wurde mit Labormethoden mehrfach aus dem Bastgewebe noch lebender Kolorado-Tannen isoliert (Merkel, 2018). Die Mikromerkmale stimmten mit der Spezies Neonectria neomacrospora (Ascomycota, Nectriaceae) überein. Molekulargenetische Analysen bestätigten, dass es sich bei dem Erreger eindeutig um die Art Neonectria neomacrospora (C. Booth & Samuels) Mantiri & Samuels handelt. Eine nennenswerte Beteiligung von Insekten bei der Entstehung der Schäden konnte ausgeschlossen werden. Berichte aus Skandinavien lassen erkennen, dass der genannte Krankheitserreger in Norwegen bereits seit 2008 schwerwiegende Schäden an mehreren Abies-Arten verursacht hat, vor allem in Weihnachtsbaumkulturen (Talgø et al., 2012). Auch in Dänemark und Schweden kam es durch den Pilz zu Pflanzenausfällen. Offenbar entwickelt Neonectria neomacrospora unter bestimmten Voraussetzungen eine hohe Aggressivität gegenüber verschiedenen Tannen-Arten, darunter Abies concolor. Inzwischen wurde der Krankheitserreger in weiteren europäischen Ländern nachgewiesen und 2017 in die Frühwarnliste der EPPO aufgenommen (EPPO, 2020a). Die betroffenen Bestände im brandenburgischen Landeswald sind mittlerweile vollständig geräumt, wobei das infizierte Pflanzenmaterial sachgerecht entsorgt wurde. Zurzeit lässt sich noch nicht abschätzen, ob Neonectria neomacrospora im Nordosten Deutschlands künftig an Bedeutung gewinnen wird und dann möglicherweise auch andere Nadelbaumarten infiziert.
Stichwörter: Abies concolor, Neonectria neomacrospora, Ascomycota, Nectriaceae, Cryphalus asperatus, Coleoptera, Acanthothrips nodicornis, Thysanoptera
Previously unknown disease symptoms were detected for the first time on white fir (Abies concolor) in the federal state of Brandenburg in the end of August 2013. Symptoms were observed at two locations near Potsdam on 27 and 28 years old trees in an area of about 0.5 ha and 1 ha respectively. In autumn 2016 identical symptoms were identified on white firs of similar age in Niederlausitz, 115 km southeast of the first recorded instance. This third observation was made in a planted 0.15 ha pure stand. In each case an intense loss of green needles, a strong resin flow on trunk and branches, rapid dieback of the crown and finally the death of the whole tree was observed (Heydeck et al., 2015). No instances of similar damage in Abies concolor in the northeast German lowlands or in other federal states of Germany were reported before August 2013. The cause of the disease remained initially unidentified. Samples of needles, twigs, branches, bark and wood from damaged trees were repeatedly collected and analysed. Microscopic morphological investigation provided consistent evidence of conidiomata (sporodochia) on damaged branches and bark of dying white firs of a Cylindrocarpon-like micromycete. The associated teleomorph (perithecia of a species of the genus Neonectria) was subsequently identified close to the anamorphic stage in trees that had recently died. The same fungus has also been isolated repeatedly in the laboratory from phloem tissue of living white firs (Merkel, 2018). Microscopic characteristics belonging to the species Neonectria neomacrospora (Ascomycota, Nectriaceae) were observed. Molecular genetic methods subsequently confirmed the pathogen was Neonectria neomacrospora (C. Booth & Samuels) Mantiri & Samuels. Insects had not contributed appreciably to the development of damage symptoms. Since 2008 Neonectria neomacrospora has caused serious damage on several species of fir (Abies), especially on Christmas tree farms in Norway, Denmark and Sweden (Talgø et al., 2012). Infected trees even died as a result of the fungal infection. It appears that Neonectria neomacrospora can develop an intense pathogenicity against various fir species, including Abies concolor, under certain conditions. The pathogen has also recently been detected in additional European countries and has been registered in the EPPO Alert List (EPPO, 2020a) in 2017. The affected tree stands owned by the federal state of Brandenburg have now been completely felled and infected plant material was disposed of appropriately. The future relevance of Neonectria neomacrospora in northeastern Germany and the potential infection of other coniferous tree species remain to be investigated.
Key words: Abies concolor, Neonectria neomacrospora, Ascomycota, Nectriaceae, Cryphalus asperatus, Coleoptera, Acanthothrips nodicornis, Thysanoptera
Am 29.08.2013 wurde die Hauptstelle für Waldschutz am Landeskompetenzzentrum Forst Eberswalde (LFE) über ungewöhnliche und schwerwiegende Absterbeprozesse an Kolorado-Tannen in zwei Beständen (Alter: 27 und 28 Jahre) nahe der Gemeinde Seddiner See (Landkreis Potsdam-Mittelmark) – im Forstrevier Seddin, ca. 60 m ü. NHN – informiert. Die 0,45 und 1,15 ha großen Pflanzungen befanden sich ungefähr 13 km südwestlich von Potsdam – im forstlichen Wuchsgebiet „Mittelbrandenburger Talsand- und Jungmoränenland“, welches dem Großklimabereich γ (Südmärkisches Klima: kontinental beeinflusst, mittlerer Jahresniederschlag: 500–560 mm, ökoklimatische Wasserbilanz: –220 bis –170 mm) mit der Klimastufe t (trocken) zugeordnet werden kann (Kopp und Schwanecke, 1994). Die Kolorado-Tannen stockten dort in Mischung mit Küsten-Tanne (Abies grandis [Douglas ex D. Don] Lindl.) auf Böden mittlerer Nährkraft (M2). Es ist anzunehmen, dass die in der Nähe befindlichen Seen das Mikroklima in den Beständen lokal beeinflussen. Bei einer am 12.09.2013 durchgeführten ersten Inspektion der auffallend dicht bestockten Schadflächen wurde eine sehr hohe, stagnierende Luftfeuchtigkeit festgestellt. Unter solchen Bedingungen können sich viele mikrobielle Pathogene optimal reproduzieren. Hinweise auf andere prädisponierende Faktoren gab es in den untersuchten Beständen nicht.
Zunächst wurden im Nordostdeutschen Tiefland keine weiteren markanten Schadereignisse an Kolorado-Tanne registriert. Im Herbst 2016 kam jedoch aus dem südöstlichen Teil Brandenburgs (Niederlausitz, Landkreis Spree-Neiße) eine Meldung über Absterbeerscheinungen in einer 0,15 ha großen Pflanzung mit Abies concolor auf privatem Grund – rund 115 km von den bekannten Schadflächen im Potsdamer Raum entfernt. Der 1990 in der Gemeinde Proschim (Ortsteil der Kleinstadt Welzow, ca. 115 m ü. NHN) auf sandigem Substrat geringer Nährkraft mit ballierten Heistern in einem Verband von 2 × 1 Metern begründete Reinbestand befindet sich im forstlichen Wuchsgebiet „Düben-Niederlausitzer Altmoränenland“. Damit liegt die Fläche im Großklimabereich φ (Lausitzer Klima: hochkollin beeinflusst, mittlerer Jahresniederschlag: 580–660 mm, ökoklimatische Wasserbilanz: –170 bis –70 mm) mit der Klimastufe m (mäßig trocken), vgl. Kopp und Schwanecke (1994). Nach Angaben des Eigentümers wurden die heranwachsenden Bäume bis 2015 jährlich einmal chemisch gedüngt. Zur Beseitigung des aufkommenden Begleitwuchses dienten mechanische und chemische Methoden. Um eine bessere Begehbarkeit der Fläche zu gewährleisten, hatte der Besitzer alle Kolorado-Tannen bis in eine Höhe von 2 Metern entasten lassen. Seit dem Jahr 2015 wurde in dem Bestand eine deutliche Intensivierung der Krankheitsprozesse beobachtet (Rösch, pers. Mitt.; vgl. Merkel, 2018).
Bei der Flächenbesichtigung im Forstrevier Seddin am 12.09.2013 wurde festgestellt, dass in dem stärker geschädigten, damals 28-jährigen Bestand bereits rund ein Viertel der Kolorado-Tannen abgestorben war (Abb. 1). Fast alle noch lebenden Bäume zeigten erhebliche Nadelverluste und ein von unten nach oben fortschreitendes Zurücksterben der Kronen (Abb. 2). Stellenweise hatte sich auf dem Waldboden ein ansehnlicher Teppich aus abgefallenen grünen Nadeln gebildet (Abb. 3). Das wohl auffälligste Symptom war aber der intensive Harzfluss an den erkrankten Stämmen, oft in Kombination mit Rissbildungen und Rindennekrosen (Abb. 4 und 5). Auf der Schadfläche im Welzower Ortsteil Proschim wurde die gleiche Symptomausprägung wie im Revier Seddin vorgefunden. Es ließ sich zeigen, dass die Absterbeprozesse in erster Linie auf eine Zerstörung des Bast- und Kambialgewebes zurückgehen. Okulardiagnostisch war im Anschnitt der Rinde von Stämmen und Ästen noch lebender Bäume eine braune Verfärbung der geschädigten Gewebepartien zu erkennen (Abb. 6). Die Schäden waren im Innern der Bestände nahezu gleichmäßig verteilt. Befallsherde ließen sich nicht nachweisen. Auch die soziale Stellung der Bäume hatte keinen Einfluss auf die Intensität der Erkrankung. Besonders auf der Befallsfläche in Proschim waren die Bestandesränder aber deutlich weniger betroffen. Auf der erst später beräumten Befallsfläche bei Seddin waren am 15.05.2014 mehr als 95% der Kolorado-Tannen geschädigt. Weiter ist bemerkenswert, dass die auf den Flächen im Forstrevier Seddin beigemischte Küsten-Tanne (Abies grandis) bis heute kaum Schäden erkennen lässt.
Abb. 1. Gravierende Schäden an 28-jährigen Kolorado-Tannen (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Abb. 2. Absterbende Kolorado-Tanne mit schweren Schäden im Kronenbereich (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Abb. 3. Dichter Belag aus abgefallenen, noch grünen Nadeln (Befallsfläche bei Seddin). Bildautorin: K. Hielscher
Abb. 4. Starker Harzfluss an erkrankten Kolorado-Tannen (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Abb. 5. Harzfluss und Rindenrisse am Stamm einer absterbenden Kolorado-Tanne (Befallsfläche in Proschim). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Abb. 6. Geschädigtes Bast- und Kambialgewebe (Befallsfläche in Proschim). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Das Ziel der nachfolgend beschriebenen Untersuchungen bestand in erster Linie darin, die Ursache für das Absterben
der Kolorado-Tannen zu ermitteln. Basierend auf einer umfassenden Analyse der Symptomatik sollte anhand morphologischer und molekulargenetischer Tests ermittelt werden, ob die festgestellten Krankheitserscheinungen mit einem Befall durch biotische Schaderreger korrespondieren. Daneben galt es, die Bedeutung prädisponierender Faktoren zu evaluieren.
Die Kolorado-Tanne stammt aus dem westlichen (pazifischen) Nordamerika. Dort umfasst ihr großes, disjunktes natürliches Verbreitungsgebiet Gebirgslagen in acht US-Bundesstaaten (vgl. Schill, 2002; Schütt und Lang, 2004) und erstreckt sich bis in den Norden von Mexiko. Grundsätzlich werden zwei in ihrer Heimat regional verbreitete, morphologisch abgrenzbare Varietäten unterschieden: Abies concolor var. concolor („Inlandform“) und A. concolor var. lowiana (Gordon) Lemmon („Sierra-Tanne“). In Deutschland ist die Kolorado-Tanne vorwiegend als Ziergehölz in Haus- und Landschaftsgärten sowie in Parkanlagen anzutreffen. Daneben findet man sie gelegentlich in Wäldern. Um das Jahr 2000 stockte die Kolorado-Tanne in den Wäldern Brandenburgs auf einer Fläche von ca. 70 ha. Davon befanden sich 31 ha im Oberstand und 39 ha im Unterstand (Müller und Müller, 2002). Anzumerken ist, dass in Brandenburg von den „ausländischen“ Tannen-Arten nur die Küsten-Tanne (Abies grandis) über eine größere Anbaufläche verfügt.
Die Kultur der Kolorado-Tanne gilt allgemein als unkompliziert. Krüssmann (1979) charakterisiert die Baumart wie folgt: „Bei uns eine der bekanntesten, raschwüchsigen, Trockenheit vertragenden und ganz harten Tannen.“ Auch Schütt et al. (1984) führen aus: „Eine der bei uns recht unproblematischen Tannenarten, denn sie ist winterhart, leidet wegen ihres späten Austriebs nicht unter Spätfrösten, erträgt Sommertrockenheit und kann im Freistand erwachsen. Luftverunreinigungen scheint sie weitgehend zu tolerieren.“ Warda (2010) berichtet über die hohe Widerstandsfähigkeit der Kolorado-Tanne gegenüber Hitze, sommerlicher Trockenheit, geringer Luftfeuchtigkeit, Winterkälte sowie Luftverschmutzung und führt unter Verweis auf Schenck (1939) aus: „Kann mit Erfolg überall da angepflanzt werden, wo Boden und Klima für die heimische Tanne zu trocken oder zu kalt sind (…).“ Andererseits berichtet Nimsch (2004) im Zusammenhang mit Kulturversuchen in einem süddeutschen Arboretum, dass sich die Kolorado-Tanne „auf zu guten Standorten und im Dichtschluss nicht wohl“ fühlt. Lockow (2002) gelangt unter Bezug auf die Schwappach´schen Anbauversuche mit „ausländischen“ Baumarten in den preußischen Staatsforsten am Ende des 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts zu der Feststellung, dass die Ertragsleistung der Kolorado-Tanne aus heutiger Sicht „nicht als herausragend“ einzuschätzen ist und „den forstlichen Anbau dieser typischen Gebirgstanne unter den kontinental und schwächer maritim beeinflussten Klimabedingungen des nordostdeutschen Tieflandes“ nicht rechtfertigt. Diese Bewertung trifft aber nicht für die Sierra-Tanne (Abies concolor var. lowiana) zu. Diese geographische Varietät der Kolorado-Tanne ist nach Lockow und Lockow (2007) „ertragskundlich (Volumen), waldbaulich (Lichtökologie, Mischungsverträglichkeit) und betriebswirtschaftlich (Weihnachtsbäume, Schmuckreisig) eine beachtenswerte Baumart.“
Schon bei der Flächenbesichtigung im Forstrevier Seddin am 12.09.2013 wurden im Rahmen einer Probefällung von drei erkrankten Bäumen gezielt Nadel-, Zweig-, Ast-, Rinden- und Holzproben für diagnostische Zwecke entnommen. Auf den Seddiner Untersuchungsflächen fanden im Zeitraum von 2013–2018 acht Inspektionen statt. Bei diesen im Winter (1), Frühjahr (2), Sommer (3) und Herbst (2) durchgeführten Kontrollen wurden insgesamt 25 symptombehaftete Kolorado-Tannen beprobt. Der Bestand in Proschim wurde dreimal inspiziert – zweimal im Frühjahr und abschließend im Herbst 2017. Eine Probenentnahme erfolgte dort an 10 Bäumen mit typischer Symptomausprägung.
Pilzisolierungen erfolgten aus geschädigtem Zweig-, Ast- und Rindengewebe, wobei insgesamt ca. 200 Proben auf künstlichen Nährboden übertragen wurden. Zur Herstellung von Reinkulturen pilzlicher Organismen fanden verschiedene Agarmedien, darunter „Spezieller Nährstoffarmer Agar“ (SNA) und „Malzextrakt-Agar“ (MEA), Verwendung.
Zur Absicherung der mikromorphologischen Befunde erschien es zwingend notwendig, eine Überprüfung der aus Konidiosporen und Bastgewebe gewonnenen Reinkulturen mit Hilfe molekulargenetischer Methoden durchzuführen. Hierfür wurden von den Pilzisolaten die DNA mittels innuPREP Virus RNA Kit-KFml (Analytik Jena AG) extrahiert, für die nachfolgende Sequenzanalyse zwei genetische Marker via PCR amplifiziert und für Datenbankvergleiche herangezogen – zum einen die ITS-Region (Primer ITS1 und ITS4 nach White et al., 1990) sowie ein Bereich auf dem EF1-alpha Gen (Primer EF1–728F und EF2 nach Carbone und Kohn, 1999; O'Donnell et al., 1998). Die durch Sanger-Sequenzierung generierten Sequenzdaten wurden editiert, Konsensussequenzen erstellt (SeqTrace 0.9.0) und mittels BLAST-Algorithmus mit Datenbankeinträgen der Nucleotide collection (nr/nt) des National Center for Biotechnology Information (NCBI) verglichen. Darüber hinaus wurde zur Darstellung der interspezifischen Sequenzunterschiede und damit der molekulargenetischen Verwandtschaftsverhältnisse jeweils ein phylogenetischer Baum mittels Maximum-Likelihood-Methode für beide Marker errechnet (MEGA 6.06). Grundlage dafür bildeten, neben Sequenzdaten von Neonectria neomacrospora-Isolaten, ausgewählte Sequenzen zweier nah verwandter Arten – Neonectria ditissima (Tul. & C. Tul.) Samuels & Rossman und Neonectria fuckeliana (C. Booth) Castl. & Rossman (Tab. 1).
Tab. 1. Für die phylogenetische Analyse verwendete Isolate.
Art | Isolat | GenBank accession numbers | ||
|
| ITS | tef1 | |
Neonectria ditissima | Neonectria ditissima | CBS 100.316 | HM364298 | HM364350 |
Neonectria ditissima | CBS 226.31 | JF735309 | JF735783 | |
Neonectria ditissima | CBS 227.31 | – | DQ789727 | |
Neonectria ditissima | CBS 379.50 | – | DQ789733 | |
Neonectria ditissima | CBS 100320 | – | DQ789717 | |
Neonectria ditissima | CBS 118923 | – | DQ789712 | |
Neonectria galligena | CBS 178.58 | MH857746 | – | |
Neonectria galligena | CBS 316.34 | MH855542 | – | |
Neonectria galligena | DSM:24692 | JF499884 | – | |
Neonectria galligena | MUCL 40784 | JQ434582 | – | |
Neonectria fuckeliana | Corinectria fuckeliana | IMI 342668 | KJ022021 | KJ022404 |
Neonectria fuckeliana | AR3103 | HM364291 | HM364342 | |
Neonectria fuckeliana | AR4110 | HM364293 | HM364344 | |
Neonectria fuckeliana | CBS 239.29 | HQ840386 | JF268748 | |
Neonectria fuckeliana | CBS 119200 | HQ840387 | JF268747 | |
Neonectria fuckeliana | GJS02–67 | HM364300 | HM364354 | |
Neonectria neomacrospora | Cylindrocarpon cylindroides | CBS 324.61 | JF735312 | JF735788 |
Cylindrocarpon cylindroides | CBS 503.67 | AY677261 | JF735789 | |
Neonectria neomacrospora | 321J14 | – | KU516658 | |
Neonectria neomacrospora | CBS 198.62 | – | HM364351 | |
Neonectria neomacrospora | CBS 118984 | JF735311 | JF735787 | |
Neonectria neomacrospora | CBS 118985 | HQ840389 | JF268755 | |
Neonectria neomacrospora | KNN DK-1 | MH134563 | – | |
Neonectria neomacrospora | MY_5104 | MG049669 | – | |
Fusarium circinatum | Fusarium circinatum | CBS 405.97 | MH862654 | KM231943 |
Bei der phylogenetischen Analyse wurde überwiegend auf Sequenzen von Pilzisolaten des niederländischen Westerdijk Fungal Biodiversity Institutes, vor 2017 „Centraalbureau voor Schimmelcultures“ (CBS), sowie auf die Sequenz eines bereits dokumentierten Stammes von Neonectria neomacrospora in Belgien (Schmitz et al., 2017) zurückgegriffen.
Die Isolate CBS 324.61 und CBS 503.67 werden in der Datenbank des NCBI teilweise noch unter der Bezeichnung „Cylindrocarpon cylindroides“ geführt. Dies begründet sich durch die frühere taxonomische Einordnung, welche mittlerweile revidiert wurde. Nach Rücksprache mit CBS handelt es sich bei beiden Isolaten definitiv um Neonectria neomacrospora (G.J.M. Verkley, pers. Mitt.).
Insgesamt wurden von den drei Befallsflächen bei Seddin und Proschim ca. 30 morphologisch identische Pilzstämme aus dem Bastgewebe geschädigter Kolorado-Tannen isoliert. Zur molekulargenetischen Charakterisierung wurde exemplarisch jeweils ein Pilzisolat pro Fläche untersucht.
Im Rahmen der anfänglichen Suche nach der Schadursache wurde der 27-jährige Seddiner Kolorado-Tannen-Bestand zu fünf verschiedenen Terminen in den Jahren 2014 und 2015 und der 28-jährige, bereits eingeschlagene Bestand an zwei Terminen 2014 aufgesucht, um gezielt Insekten und Insektenschäden nachzuweisen. Der Bestand in Proschim wurde am 22.05.2017 in gleicher Weise inspiziert. Die Bestände wurden vollständig durchlaufen und Bäume verschiedener Schadensintensität an Stamm, Ästen, Zweigen und Nadeln nach Insekten oder deren Spuren abgesucht. Entnommene Proben und Tiere wurden im Labor weitergehend bearbeitet.
Bei der ersten Schadflächen-Inspektion gab es noch keine konkreten Hinweise auf forstpathologisch relevante Krankheitserreger. Lediglich an abgestorbenen Ästen wurden neben einigen ausschließlich saprotroph lebenden Pilzarten vereinzelt Fruchtkörper (Apothecien) eines Schlauchpilzes aus der Gattung Lachnellula angetroffen. Dazu zählt auch Lachnellula willkommii (R. Hartig) Dennis, der Erreger des „Lärchenkrebses“, einer schwerwiegenden Rindenerkrankung der Europäischen Lärche (Larix decidua Mill.) und anderer Larix-Arten (Petercord und Straßer, 2012; Butin, 2019). Mikromorphologische Studien in Verbindung mit monographischen Arbeiten (Schwegler, 1975; Baral, 1984, 2000; Minter, 2005; Kahr et al., 2009) ergaben, dass es sich im vorliegenden Fall um Lachnellula subtilissima (Cooke) Dennis („Weißtannen-Haarbecherchen“, „Tannen-Nadelholzhaarbecherchen“, „Zierliche Lachnellula“) handelt.
Bei einer detaillierteren Musterung entnommener Rindenproben im Labor wurden an ca. 75% der untersuchten Bäume Konidienlager (Sporodochien) einer weiteren Pilzart gefunden (Abb. 7). Die zahlreich vorhandenen, meist mehrfach septierten, hyalinen Konidiosporen ließen sich morphologisch eindeutig der Formgattung Cylindrocarpon zuordnen (Abb. 8). Der gleiche Pilz konnte auch aus dem Bastgewebe erkrankter, noch lebender Bäume isoliert werden (Abb. 9). Isolierungsversuche waren zu 80% erfolgreich. An abgestorbenen Stämmen wurde später mit einer relativen Häufigkeit von ca. 50% die dazugehörige Teleomorphe (Perithecien einer Neonectria-Art), teilweise mit reifen Ascosporen, identifiziert (Abb. 10 und 11). Die festgestellten Mikromerkmale stimmten mit der in Nordeuropa seit 2008 als Krankheitserreger an verschiedenen Tannen-Arten nachgewiesenen Art Neonectria neomacrospora (C. Booth & Samuels) Mantiri & Samuels überein (vgl. Talgø et al., 2012).
Abb. 7. Sporodochien der Cylindrocarpon-Anamorphe von Neonectria neomacrospora (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Abb. 8. Makrokonidien der Cylindrocarpon-Anamorphe (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Abb. 9. Aus Bastgewebe gewonnene Reinkultur des Pilzes Neonectria neomacrospora (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Abb. 10. Perithecien von Neonectria neomacrospora, in unmittelbarer Nähe der Anamorphe (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Abb. 11. Ascosporen von Neonectria neomacrospora im mikroskopischen Präparat (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Auf der Befallsfläche im Forstrevier Seddin konnten am Stamm absterbender Kolorado-Tannen wiederholt bräunlich gefärbte Mycelüberzüge des Ascomyceten Nematogonum ferrugineum (Pers.) S. Hughes festgestellt werden (Abb. 12). Dieser Pilz lebt als Hyperparasit „auf Pilzen der Gattung Nectria“ (Neonectria) „und deren Nebenfruchtformen“ (Feemers et al., 2005). Sein Auftreten kann somit auch ein Hinweis auf Neonectria neomacrospora sein.
Abb. 12. Mycelüberzüge des Hyperparasiten Nematogonum ferrugineum an einem erkrankten Baum (Befallsfläche bei Seddin). Bildautoren: P. Heydeck, R. Merkel
Die BLAST-Analyse der ITS- und tef1-Sequenzen der Pilzisolate aus Seddin und Proschim ergab eindeutige Übereinstimmungen mit verschiedenen Stämmen von Neonectria neomacrospora der verwendeten NCBI-Datenbank. Auch anhand der phylogenetischen Bäume (Abb. 13 A, B) lassen sich die brandenburgischen Isolate auf Basis der Sequenzdaten taxonomisch der Art Neonectria neomacrospora zuordnen. Damit konnten die mikromorphologischen Befunde bestätigt und die beiden Isolate zweifelsfrei identifiziert werden.
Abb. 13. Maximum-Likelihood-Tree: A. ITS- und B. tef1-Sequenzdaten mit Neonectria neomacrospora nah verwandter Arten. Das Phylogramm stellt die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Neonectria-Arten dar. Die brandenburgischen Neonectria neomacrospora-Isolate wurden mit den grünenen Quadraten gekennzeichnet. Bildautor: U. Lange
Neonectria neomacrospora wurde in der Vergangenheit unter verschiedenen wissenschaftlichen Namen geführt. Nach dem aktuellsten Stand der Nomenklatur (CAB International, 2020a) werden folgende Synonyme akzeptiert: Calonectria macrospora Weese, Nectria cucurbitula var. macrospora Wollenw., Nectria fuckeliana var. macrospora (Wollenw.) C. Booth, Nectria macrospora (Wollenw.) Ouell. und Nectria neomacrospora C. Booth & Samuels. Bis vor kurzem betrachtete man Cylindrocarpon cylindroides Wollenw. noch als Anamorphe von Neonectria neomacrospora. Inzwischen ordnet man dieses Taxon der Art Neonectria fuckeliana zu (CAB International, 2020b).
Forstwirtschaftlich schädliche Insekten wurden in den betroffenen Beständen weder in relevanten Besiedelungsdichten noch als Verursacher merklicher Schäden festgestellt. An abgestorbenen Zweigen lebender Kolorado-Tannen und an einem abgestorbenen Stämmchen (Durchmesser ca. 4 cm) befanden sich selten Brutbilder und Imagines von Cryphalus asperatus Gyllenhall, 1813 (Gekörnter Fichtenborkenkäfer; Coleoptera, Curculionidae; Heydeck et al., 2015; Forstrevier Seddin). Auf der Rinde am Stamm mehrerer Bäume wurden von Februar bis Mai 2014 einige Larven der Thrips-Art Acanthothrips nodicornis (O. M. Reuter, 1880; Thysanoptera, Phlaeothripidae; Forstrevier Seddin, Abb. 14) gefangen. Zoologische Einzelnachweise betrafen die Rindenlaus Cinara curvipes (Patch, 1912; Hemiptera, Aphididae; 25.06.2015, Forstrevier Seddin) und auf der Rinde am Stamm ein Eigelege der polyphagen Grauen Gartenwanze Rhaphigaster nebulosa Poda, 1761 (Heteroptera, Pentatomidae; 22.05.2017, Proschim).
Abb. 14. Acanthothrips nodicornis, Larve (Befallsfläche bei Seddin). Bildautorin: K. Hielscher
Vertreter der 1913 von Wollenweber eingeführten, weltweit verbreiteten Formgattung Cylindrocarpon verkörpern vegetative Entwicklungsstadien verschiedener Ascomyceten (anamorphe Hypocreales). Der Schwerpunkt ihres Auftretens liegt wahrscheinlich in der gemäßigten Klimazone. Cylindrocarpon-Arten leben häufig als Saprobionten in Agrar- und Waldböden sowie in Baumschul- und Gartenerde (vgl. Domsch und Gams, 1970). Regelmäßig findet man sie als Rhizosphärenbesiedler bei Gehölzen und krautigen Pflanzen. Ferner wurden Cylindrocarpon-Arten von abgestorbenem Pflanzenmaterial isoliert. Eine auf mikromorphologischen Merkmalen basierende monographische Studie von Booth (1966) berücksichtigt 27 Arten und 6 Varietäten. Domsch et al. (1980) gehen von rund 35 Cylindrocarpon-Arten aus. Fast 30 Jahre später beziffern Webster und Weber (2007) die Anzahl beschriebener Arten und Varietäten auf ungefähr 120. Bisher sind ca. 140 Cylindrocarpon spp. (einschließlich innerartlicher Taxa) beschrieben worden (CAB International, 2020c). Zahlreiche Cylindrocarpon-Arten gehören hinsichtlich ihrer Teleomorphe zu der Schlauchpilz-Gattung Neonectria (Ascomycota, Nectriaceae). Anzumerken wäre aber, dass inzwischen eine taxonomische Revision des Neonectria / Cylindrocarpon-Komplexes anhand molekular-phylogenetischer und mikromorphologischer Untersuchungen erfolgt ist (Chaverri et al., 2011). Das daraus entwickelte Konzept umfasst fünf als Gattungen anerkannte Gruppierungen: Neonectria sensu stricto, Rugonectria, Thelonectria, Ilyonectria, Campylocarpon.
Cylindrocarpon-Arten werden im Allgemeinen als Saprobionten oder schwache Parasiten eingestuft (z.B. Webster und Weber, 2007). Einige von ihnen sind in der Lage, unter bestimmten Voraussetzungen lebendes Pflanzengewebe anzugreifen. Solche Arten können als Erreger von Pflanzenkrankheiten in der Land- und Forstwirtschaft sowie im Zierpflanzenbau Bedeutung erlangen. An Gehölzen verursachen sie Wurzelfäule, Rindennekrosen bzw. Rindenkrebs. Cylindrocarpon spp. zählen neben Pilzen aus den Gattungen Fusarium und Rhizoctonia sowie pilzähnlichen Mikroorganismen (Pythium, Phytophthora) zu den häufigsten Erregern von Wurzelkrankheiten in Baumschulen (vgl. Edmonds, 2013). Ein repräsentatives Beispiel hierfür ist Ilyonectria destructans (Zinssm.) Rossman, L. Lombard & Crous (Syn.: Cylindrocarpon destructans [Zinssm.] Scholten). Eigentlich gilt der genannte Pilz als nichtparasitärer Besiedler der Wurzeloberfläche (Rhizosphäre) zahlreicher Gehölze und krautiger Pflanzen. Bereits Kluge (1965) schätzt ein, dass diese Art – früher unter dem Namen Cylindrocarpon radicicola bekannt – neben Trichoderma viride Pers. der häufigste wurzelbewohnende Pilz aller Forstgehölze ist. Dennoch kam es in Verbindung mit Ilyonectria destructans, wenn auch nur in größeren Zeitabständen, wiederholt zu schwerwiegenden Schäden an jungen Eichen (Quercus spp.) und Rot-Buchen (Fagus sylvatica L.). Offenbar war die Prädisposition für den Befall durch strengen Winterfrost und Staunässe beim Abtauen herbeigeführt worden (Keßler, 1988). Gravierende Pflanzenverluste wurden in Forstbaumschulen und Jungkulturen, in Unter- und Voranbauten sowie an eingeschlagenem Pflanzenmaterial registriert. Butin (2019) verweist auf die besondere Gefährdung ausgehobener und in den Einschlag gebrachter Pflanzen.
Eine weitere Art mit phytoparasitischem Potenzial ist Cylindrocarpon didymum (Harting) Wollenw. So berichten Werres et al. (1992) über das Auftreten dieses in Waldböden weit verbreiteten Pilzes an mehrjährig gelagertem Saatgut von Quercus petraea (Matt.) Liebl. und Q. robur L. Infektionsversuche mit einem isolierten Pilzstamm waren erfolgreich. Auch aus anderen Ländern bzw. Kontinenten liegen Mitteilungen über das Vorkommen von C. didymum als Krankheitserreger an verschiedenen Pflanzenarten vor. Beispielsweise verursachte der Pilz im Südwesten Australiens Wurzelfäule an Trifolium subterraneum L. (Barbetti, 2005). Über ein parasitisches Vorkommen von C. didymum an Hibiscus sabdariffa L. im Süden Irans berichten Najafiniya und Azadvar (2011).
In Verbindung mit parasitär bedingten Rindenschäden ist besonders auf die an zahlreichen Wald- und Parkbäumen sowie Obst- und Ziergehölzen Ast- und Stammkrebse verursachende Art Neonectria ditissima hinzuweisen („Nectria-Krebs“).
Auch Neonectria fuckeliana gehört in diese Kategorie. Der Krankheitserreger führt vorwiegend an Sitka-Fichte (Picea sitchensis [Bong.] Carrière) zu auffälligen Rindennekrosen und Baumkrebs. Bekannt ist die Symptomatik unter der Bezeichnung „Nectria-Krebs der Fichte“ bzw. „Fichtenrindenkrankheit“ (Butin, 2019). Außerdem soll noch auf Neonectria coccinea (Pers.) Rossman & Samuels hingewiesen werden: Niesar et al. (2007) stellen fest, dass dieser Pilz in den höheren Lagen des Sauerlandes (Nordrhein-Westfalen) maßgeblich bei der Entstehung der Buchenrindennekrose mitwirkt und dort als „eigentlicher Erreger der Krankheit“ anzusehen ist.
Die anamorphen Entwicklungsstadien der genannten Neonectria-Arten entsprechen dem Cylindrocarpon-Typ. Aufgrund vermehrt aufgetretener Schäden steht die Art Neonectria neomacrospora zunehmend im Fokus der phytopathologischen Forschung.
Das in Brandenburg an Kolorado-Tannen festgestellte Krankheitsbild wird in Skandinavien bereits seit einigen Jahren beobachtet. Hierzu berichten Talgø et al. (2012) über eine 2008 im Süden Norwegens entdeckte neue, schwerwiegende Krebserkrankung an Abies concolor, verursacht durch eine Neonectria-Art. Der als Neonectria neomacrospora bestimmte Krankheitserreger wurde in Norwegen offenbar bereits im Jahr 2002 gefunden (Nordén und Jordal, 2015). Im Südosten des Landes konnte der Pilz in der Nähe erkrankter Kolorado-Tannen auch an Sibirischer Tanne (Abies sibirica Ledeb.), Felsengebirgs-Tanne (A. lasiocarpa [Hook] Nutt.) und Gemeiner Fichte (Picea abies [L.] H. Karst.) nachgewiesen werden (vgl. Talgø, 2009). In der Zeit danach kamen in Norwegen weitere Standorte mit Befall an Abies concolor hinzu. 2011 wurde der Erreger in Weihnachtsbaumkulturen (an A. lasiocarpa) diagnostiziert. Im selben Jahr trat die Krankheit auch in Dänemark auf. Betroffen waren dort die Tannen-Arten Abies concolor, A. lasiocarpa, A. nordmanniana (Steven) Spach (Nordmann-Tanne) und A. procera Rehd. (Edel-Tanne). Die Schäden konzentrierten sich – je nach Baumart – in einer Aufforstung, einem Herkunftsversuch, einem Arboretum, einer Samenplantage bzw. in einer Weihnachtsbaumkultur (vgl. Talgø et al., 2011). Daneben kam es in Norwegen und Dänemark zu Schäden an weiteren Abies-Arten (EPPO, 2013). Symptome der Krankheit wurden auch in Schweden an Kolorado-Tanne und Nordmann-Tanne registriert (Talgø et al., 2012; Pettersson et al., 2016). Als typische Krankheitsmerkmale werden abgestorbene Triebe und tote, herabhängende Äste sowie krebsartige Wunden mit abgestorbenem inneren Rindengewebe und starkem Harzfluss angeführt (Talgø et al., 2012).
Inzwischen konnte Neonectria neomacrospora in weiteren europäischen Ländern als Krankheitserreger nachgewiesen werden. So berichten Schmitz et al. (2017) über ein parasitisches Vorkommen des Pilzes in einer Naturverjüngung an 5 bis 10 Jahre alten Küsten-Tannen (Abies grandis) im Süden Belgiens. Im Februar 2018 wurde der Krankheitserreger im Südosten Finnlands – in einem Arboretum an erkrankten Kolorado-Tannen – festgestellt (Uimari et al., 2018). In Frankreich verursachte N. neomacrospora Schäden an Weiß-Tanne (Abies alba Mill.). Betroffen war ein 50 ha großer, natürlich verjüngter Bestand in den Pyrenäen (Saurat et al., 2018). Zum Vorkommen des Pilzes in Großbritannien ist bekannt, dass er bereits seit den 1950er Jahren sporadisch an Abies cephalonica Loudon, A. concolor und A. procera aufgetreten ist. Seit dem Jahr 2015 werden in England und Wales vermehrt Schäden durch den Krankheitserreger an zahlreichen Abies-Arten registriert (Pérez-Sierra et al., 2016; Pérez-Sierra und Hendry, 2018). Befall wurde in Aufforstungen, Gärten und Arboreten festgestellt. Ältere Berichte zum Vorkommen von Neonectria neomacrospora in Europa sind aufgrund taxonomischer und nomenklatorischer Veränderungen nicht sicher einzuordnen.
Neonectria neomacrospora ist in den EU-Mitgliedsstaaten inzwischen weit verbreitet. In Deutschland gilt der Pilz als etabliert (JKI, 2019). Er wird deshalb nicht als Quarantäneschadorganismus betrachtet. Außer in Brandenburg wurde der Krankheitserreger in Bayern (Feemers et al., 2005) und Niedersachsen (NW-FVA, 2018), vermutlich auch in Baden-Württemberg (John, 2011) gefunden. Betroffen waren dort die Baumarten Abies alba und A. grandis.
Neonectria neomacrospora kommt auch in Nordamerika (Kanada, USA) vor (EPPO, 2017; JKI, 2019). Darüber hinaus wurde der Krankheitserreger in Asien (China, Provinz Hubei) nachgewiesen (Zeng und Zhuang, 2016).
Die natürliche Ausbreitung des Pilzes über größere Entfernungen erfolgt wahrscheinlich durch Ascosporen, die mit Luftströmungen transportiert werden. Dagegen bewirken die Konidiosporen vermutlich Infektionen im Nahbereich, nachdem sie wohl meist mit Regentropfen auf benachbarte Bäume übertragen werden. Diskutiert wird außerdem eine Verbreitung des Krankheitserregers durch Insekten sowie über Saatgut (Pérez-Sierra et al., 2016). Von besonderer Bedeutung sind die anthropogenen Verbreitungswege. So ist eine Verschleppung des Pilzes in entfernte Gebiete mit infiziertem Pflanzenmaterial möglich.
Der Ascomycet Lachnellula subtilissima gilt allgemein als Saprobiont (Breitenbach und Kränzlin, 1984; Gerhardt, 1995; Jahn, 2005). Es existieren aber auch Mitteilungen über durch ihn verursachte Schäden an Koniferen. So berichtet Kujala (1950) aus Finnland über das Auftreten von „Dasyscypha“ (= Lachnellula) subtilissima an lebenden Ästen von Wald-Kiefern (Pinus sylvestris L.) – assoziiert mit Krebswunden. Zudem fand Kujala den Pilz an wuchskräftigen Stämmen ca. 20 Jahre alter „Murraykiefern“ (Pinus „murrayana“ = P. contorta var. latifolia Engelm.) in Verbindung mit Rindennekrosen bzw. starkem Harzfluss. An schwer geschädigten Bäumen wurde die Art zusammen mit „Crumenula“ sororia (= Crumenulopsis sororia [P. Karst.] J. W. Groves) – bekannt als Erreger des Stammkrebses der Dreh-Kiefer – und anderen phytopathogenen Pilzen beobachtet. Eine objektive Bewertung der parasitischen Aktivität von Lachnellula subtilissima war in diesen Fällen nicht möglich. Einmal sei der Pilz auch „an der frostbeschädigten Rinde von Abies concolor“ vorgekommen. Kujala (1950) charakterisiert Lachnellula subtilissima als Pilzart „mit parasitischen Neigungen“, die „insbesondere für die Murraykiefer“ gefährlich werden kann. Umfangreiche Schäden scheinen in den finnischen Wäldern jedoch nicht entstanden zu sein (vgl. auch Weissenberg, 1975).
Schumacher et al. (2015) berichten über ein seit 2013 in verschiedenen Teilen des Schwarzwaldes beobachtetes nesterweises Absterben junger Weiß-Tannen (Abies alba) in Verbindung mit einer nicht näher bestimmten Lachnellula-Art. Das neuartige Krankheitsbild ist durch Rindenbrand, Krebs- und Rissbildungen sowie Harzfluss an Ästen und Stämmen charakterisiert. Meist beginnt das Absterben der Bäume vom Wipfel her. Die Autoren schätzen aber ein, dass neben der noch zu identifizierenden Lachnellula-Art auch die Tannentrieblaus, Adelges nordmannianae (Eckstein, 1890), in den Schädigungsprozess involviert sein könnte.
Als Erreger der gravierenden Absterbeprozesse an Kolorado-Tanne in Brandenburg kommt Lachnellula subtilissima nicht in Betracht. Der genannte Pilz verfügt lediglich über eine schwach parasitische Potenz. Außerdem wurde er in den betroffenen Beständen nur vereinzelt nachgewiesen.
Bezüglich der Besiedelung von Abies concolor durch Insekten in Mitteleuropa existieren nur wenige Publikationen (z.B. Eidmann, 1987; Scheurer und Binazzi, 2004; Heydeck et al., 2015).
Die invasive, ursprünglich aus Nordamerika stammende Blattlausart Cinara curvipes hat sich seit 1999, dem Jahr des europäischen Erstfundes, stark in Mitteleuropa ausgebreitet und das Spektrum ihrer Wirtsbaumarten erweitert (Jurc et al., 2009; Hałaj und Osiadacz, 2015). Sie besiedelt neben einer Reihe weiterer Nadelbaumarten oft auch Abies concolor, was Scheurer und Binazzi (2004) auch für ihren Erstfund in Brandenburg beschreiben (Jurc et al., 2009; Hałaj und Osiadacz, 2015). Abgesehen von starker Honigtaubildung und gegebenenfalls nachfolgend wachsenden Rußtaupilzen berichten die meisten Autoren nicht von merklichen Schäden durch Cinara curvipes an ihren Wirtsbäumen (Scheurer und Binazzi, 2004; Jurc et al., 2009; Perny, 2014; Hałaj und Osiadacz, 2015). Nur Poljaković-Pajnik und Petrović-Obradović (2002) stellen das Absterben ca. 20 Jahre alter Abies concolor nach zweijähriger Besiedelung in Serbien fest.
Die mehrfach nachgewiesene holarktische Thripsart Acanthothrips nodicornis ernährt sich von bisher unbestimmten Pilzhyphen (Mound et al., 1976; Hoddle et al., 2012). Exemplare dieser Fransenflüglerart wurden bisher bezüglich des Substrates an toten Ästen, unter loser Rinde und auf Stubben sowie bezüglich der Baumgattung an Laubbäumen (Platanus, Populus, Betula) nachgewiesen (Franklin und Amherst, 1903; Hood, 1912; Hoddle et al., 2012; Kobro, 2014). Vereinzelt ist die Art auch über das gesamte Jahr (Kälteresistenz) an Nadelbäumen, oftmals mit Phlaeothrips coriaceus Haliday, 1836 zu finden (Schliephake und Klimt, 1979). Die Artzugehörigkeit des Nahrungspilzes ist für Thripse, insbesondere für zahlreiche Vertreter der Phlaeothripidae, in der Regel von größerer Bedeutung als die Baumart, auf der sie leben.
Die Borkenkäferart Cryphalus asperatus reproduziert an verschiedenen Arten der Nadelbaumgattungen Picea, Abies und Pinus sowie an Larix decidua, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray bis) Parl. und Juniperus communis L. (Postner, 1974; Freude et al., 1981; Wood und Bright, 1992; Pfeffer, 1995; Bright und Skidmore, 1997). Abies concolor wird in diesen Übersichtsarbeiten nicht als Wirtsbaum benannt. In Dänemark wurde Neonectria neomacrospora oft gemeinsam mit Cryphalus piceae (Ratzeburg, 1837) gefunden (Pérez-Sierra et al., 2016). Die Vermutung einer Verbindung zwischen diesem Borkenkäfer und dem Pilz bzw. einer möglichen Funktion des Borkenkäfers als Vektor für den Pilz ist bisher nicht bestätigt (EPPO, 2013; Pérez-Sierra und Hendry, 2018). Eidmann (1987), der die Besiedelung nichtheimischer Nadelhölzer (Polter) durch Borken- und Bockkäfer untersuchte, konnte an Abies concolor nur Bruten des Kupferstechers (Pityogenes chalcographus L., 1760) feststellen, die jedoch keine Jungkäfer hervorbrachten.
2005 beschreiben Feemers et al. erstmals ein durch die Autoren als „Tannen-Rindennekrose“ bezeichnetes Krankheitsbild an Abies alba (vgl. auch Petercord, 2011). Das komplexe Krankheitsgeschehen beruht auf der Kombination aus einer starken Besiedelung und Schädigung der Rinde durch Adelges piceae (Ratzeburg, 1843) und der nachfolgenden Infektion durch Neonectria („Nectria“) neomacrospora (Feemers et al., 2005). In Deutschland wurde die Tannen-Rindennekrose seit 2001 in Bayern, 2007 in Baden-Württemberg und 2016 in Niedersachsen festgestellt (Feemers et al., 2005; John, 2011; NW-FVA, 2018). Auf den brandenburgischen Befallsflächen von Neonectria neomacrospora wurden Läuse der Gattung Adelges weder in merklichen Dichten noch durch alte Wachswollebeläge auf der Rinde nachgewiesen.
Zusammenfassend konnten auf den brandenburgischen Befallsflächen von Neonectria neomacrospora an Abies concolor keine Hinweise auf eine Vorschädigung der Bäume durch Insekten festgestellt werden. Von einer Komplexkrankheit ähnlich der Tannen-Rindennekrose an Abies alba ist in den vorliegenden Fällen nicht auszugehen.
Eine Prognose des Auftretens von Neonectria neomacrospora ist zurzeit schwierig. In Gebieten, wo die Tannen-Rindennekrose aufgrund zunehmend günstigerer Klimabedingungen für Massenvermehrungen der Tannenstammlaus (Adelges piceae) stärker in Erscheinung tritt, dürfte auch der Pilz gehäuft vorkommen (vgl. JKI, 2019). Die in Brandenburg durchgeführten Untersuchungen zeigen aber, dass Neonectria neomacrospora – zumindest an Abies concolor – auch ohne besondere Vorschädigung oder Vektoren gravierende Absterbeprozesse auszulösen vermag. Ob der Krankheitserreger im Nordostdeutschen Tiefland künftig an Bedeutung gewinnt und möglicherweise auch an anderen Baumarten Schäden verursacht, lässt sich nur schwer abschätzen. Aufgrund dieser Unsicherheiten sollte das Auftreten von Neonectria neomacrospora sowohl in Wäldern als auch in Baumschulen und Weihnachtsbaumplantagen sowie im öffentlichen Grün weiter verfolgt werden.
Nach aktuellem Stand (EPPO, 2020b) wurde Neonectria neomacrospora in der EPPO-Region bislang an folgenden Baumarten nachgewiesen: Abies alba, A. amabilis Douglas ex J. Forbes, A. balsamea (L.) Mill., A. balsamea var. phanerolepsis Fernald, A. cephalonica, A. concolor, A. durangensis Martínez, A. fargesii Franch., A. fraseri (Pursh) Poir., A. grandis, A. kawakamii (Hayata) T. Itô, A. koreana E. H. Wilson, A. lasiocarpa, A. magnifica A. Murray bis, A. nebrodensis (Lojac.) Mattei, A. nordmanniana, A. nordmanniana subsp. equi-trojani (Asch. & Sint. ex Boiss.) Coode & Cullen, A. numidica de Lannoy ex Carrière, A. pinsapo Boiss., A. procera, A. sibirica, A. vejarii Martínez, Picea abies, Pseudotsuga menziesii, Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg.
Spezifische Gegenmaßnahmen zur Abwehr von Neonectria neomacrospora sind im Forstbereich bislang nicht bekannt. Um einer Infektion vorzubeugen bzw. die weitere Ausbreitung des Krankheitserregers zu erschweren, sollten Kolorado-Tannen nicht zu lange im Dichtstand verbleiben. Außerdem empfiehlt es sich, Standorte mit hoher, stagnierender Luftfeuchtigkeit nicht für den Anbau von Abies concolor zu nutzen. Geeignete Maßnahmen zur Reduzierung des Inokulumpotenzials sind die Entnahme befallener Bäume und die Vernichtung von infiziertem Pflanzenmaterial. Für Weihnachtsbaumplantagen wird auch der Einsatz von Fungiziden diskutiert (Talgø et al., 2012; EPPO, 2017). Das mit Neonectria neomacrospora verbundene phytosanitäre Risiko für Deutschland und die EU-Mitgliedsstaaten wird als hoch eingeschätzt (JKI, 2019). Seit 2017 findet sich der Krankheitserreger in der Frühwarnliste der EPPO (EPPO, 2020a).
Die Autoren erklären, dass keine Interessenskonflikte vorliegen.
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