Vorbeugende Pflanzenschutzmaßnahmen im Ackerbau und ihre Eignung zur Förderung von Arthropoden

Preventive measures of crop protection in arable crops – a synthesis with a focus on arthropod conservation

Journal für Kulturpflanzen, 72 (12). S. 545–560, 2020, ISSN 1867-0911, DOI: 10.5073/JfK.2020.12.01, Verlag Eugen Ulmer KG, Stuttgart

Kontaktanschrift

Dr. Lukas Schütz, Julius Kühn-Institut (JKI) – Institut für Strategien und Folgenabschätzung, Stahnsdorfer Damm 8, 14532 Kleinmachnow, E-Mail: lukas.schuetz@julius-kuehn.de

Zur Veröffentlichung angenommen

1. November 2020

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In die Auswertung gingen Quellen aus begutachteten wissenschaftlichen Zeitschriften sowie „grauer Literatur“.

Außerdem konnte auf bestehende Sammlungen vorbeugender Pflanzenschutzmaßnahmen zurückgegriffen werden (Datenbank ALPS (Seidel & Schnabel, 2015), Erfah­rungen aus dem Modellvorhaben integrierter Pflanzenschutz (Helbig et al., 2018; Helbig et al., 2017; Peters et al., 2014)).

Saprophage Arthropoden zersetzen organische Substanzen im Boden und tragen durch Mineralisierung dieser zur Bodenfruchtbarkeit bei. Sie durchlaufen mehrheitlich ihren gesamten Lebenszyklus auf der Produk­tions­fläche.

Herbivore Arthropoden sind häufig Schädlinge an den Kulturpflanzen. Viele Schadinsekten überdauern im Boden und/oder wandern im Frühjahr in die Produk­tionsfläche ein. Dort vermehren sich die Schadinsekten stark, teilweise mit mehreren Generationen pro Vegeta­tionsperiode. Jedoch tragen einige Arten dieser Gruppe, insbesondere Laufkäfer, mit ihrer granivoren Ernährung auch zur Dezimierung von Unkräutern bei.

Räuberische Arthropoden und Parasitoide ernähren sich im Larvalstadium und/oder auch als Imago von ande­ren Arthropoden oder Mollusken und fungieren als natürliche Feinde der Schadinsekten und somit als Nützlinge in der Landwirtschaft. Zu dieser Gruppe zählen Laufkäfer, parasitoide Wespen, Kurzflügelkäfer, Spinnen, Schwebfliegen, Marienkäfer, Netzflügler (Florfliegen), räuberische Gallmücken, räuberische Fliegen (Raubfliegen, Dungfliegen, Raupenfliegen) sowie Langbein- und Tanzfliegen. Als Imago ernähren sich räuberische Arthropoden und Parasitoide oft von Pollen und Nektar.

Anderen bestäubenden Insekten dienen Pollen und Nektar als Hauptnahrung. Bestäubende Insekten nutzen die Produktionsfläche, auf der sie die Bestäubung der Kulturpflanzen in unterschiedlichem Grad sichern, nur für die Nahrungssuche während ihre Reproduktionshabi­tate außerhalb liegen.

Relevante Nutzarthropoden sind nach ihrer Bindung an die Produktionsfläche als Lebensraum und ihrer Mobi­lität in Tab. 1 gelistet. Auf Weizen-, Zuckerrüben- oder Rapsfeldern lassen sich unterschiedliche Arthropodenarten feststellen, wobei ein kleiner Teil Pflanzenschädlinge sind, ein größerer Teil Nützlinge, aber die Mehrheit der Arten indifferent, also weder Schädling noch Nützling, ist (Kühne et al., 2012).

Die Artenzusammensetzung der Insektenfauna hängt stark von Art und Qualität der umgebenden naturnahen Flächen ab (Madeira et al., 2016; Schmidt, 2004). Schwebfliegen, zum Beispiel, sind in ihrer Artenzusammensetzung im Acker wesentlich von der Verfügbarkeit bestimmter Larvalhabitate wie Totholz, Baumsäften, tierischen Ausscheidungen oder Blattlauskolonien abhängig (Bastian, 1996; Schindler & Schumacher, 2007). Da die meisten Schwebfliegenarten mehrere Generationen im Jahr ausbilden, sind die späteren Generationen in der Lage, weitere Generationen im Feld auszubilden (Ruppert, 1993; Weiss & Stettmer, 1991 In: Schindler & Schumacher, 2007). Besonders zu Beginn der Vegetationsperiode sind viele Schwebfliegenarten auf blühende Ackerwildkräuter in der Kultur sowie am Feldrand oder in Hecken angewiesen, weil die Ernährung mit eiweißreichen Pollen eine wichtige Grundlage für die Reproduk­tion bildet. Eine autochthone Artenzusammensetzung gibt es auf dem Feld demnach nicht. Erst bei mehrjährigen Kulturen wie Luzerne dominieren Wiesen besiedelnde Arten (Bastian, 1996 IN: Schindler & Schumacher, 2007).

Die meisten Arthropodenarten besiedeln das Feld nach jeder Bestellung neu und müssen sich je nach Spezialisierungsgrad auf eine neu entstandene räumliche Anordnung der Kulturen verteilen.

Ursprünglich stammen viele Arten aus der Litoralfauna und sind durch die dortigen Bedingungen des Trockenfallens und Überflutens gut an die Störungen in der Kulturlandschaft angepasst (Schindler & Wittmann, 2011). Ein Beispiel dafür sind Laufkäfergemeinschaften, die in Abhängigkeit von der Kultur zwar Unterschiede aufweisen (Wachmann et al., 1995), sich in ihrer Diversität regio­nal jedoch nur geringfügig auf den Äckern in Deutschland unterscheiden (Heydemann, 1997; Wachmann et al., 1995 IN: Schindler & Schumacher, 2007). Bei Getreidelaufkäfern als Schädlinge im Getreide wird das Ausbreitungsvermögen beispielsweise durch die Ressourcenverfügbarkeit in den Herkunftshabitaten beeinflusst. So können Wanderbewegungen von Laufkäfern durch Nahrungsengpässe auf Ackerflächen ausgelöst werden (Knaust, 1991 IN: Schindler & Schumacher, 2007). Auch die Besiedlung von Rapsschlägen durch Parasitoide und Schädlinge kann durch naheliegende Vorjahresschläge begünstigt werden (Hokkanen et al., 1988).

Der neue Lebensraum wird besonders von Generalisten bzw. ausbreitungsstarken Arten mit hoher Reproduktionsrate besiedelt, die sich an diese Veränderungen im Lebensraums gut anpassen können (Clavel et al., 2011; Schwerdtfeger, 1978; Vasseur et al., 2013), wozu auch die Schadinsekten zählen. Die Besiedlung kann von den Feldrändern oder aus der Luft erfolgen. Es ist zu erwarten, dass Arten mit geringer Mobilität durch die Fruchtfolge stark eingeschränkt werden, ein Effekt, den der integrierte Pflanzenschutz nutzt. Stärker spezialisierte Arthro­poden sind aufgrund ihrer Anforderungen an den Lebensraum für Reproduktion und Ernährung an den Feldrändern zu erwarten, da dort die Diversität der Pflanzenarten, Vegetationsstruktur und -dichte größer ist und somit vielfältige ökologische Nischen vorhanden sind.

Zu den vorbeugenden Wirkungen zählen allelopathische Effekte auf Unkräuter durch die Fruchtfolge oder den Anbau von Zwischenfruchtkulturen sowie die interspezifische Konkurrenz der Zwischenfrüchte. Aufgrund ihrer vorbeugenden und breiten Wirkung sowie ihres Nutzens für die Pflanzenernährung und die Bodenerhaltung werden diese Maßnahmen häufig unabhängig vom Auftreten von Schadorganismen, aber teilweise auch gezielt, beispielsweise zur Unkrautkontrolle durchgeführt. Ihre Bedeutung im Anbausystem insgesamt sowie die mögliche Reduzierung von wirtschaftlichen Schäden durch Schadorganismen ist von vielen Faktoren abhängig. Die Wirkungen dieser Maßnahmen auf Arthropoden sind im Einzelnen nur wenig erforscht, unterscheiden sich jedoch hinsichtlich ihrer Wirkungsweise und in der Förderung bzw. Schonung von Arthropoden.

In den folgenden Abschnitten werden insbesondere Fruchtfolgen, Zwischenfruchtanbau, Verfahren der Boden­bearbeitung, Düngung, Aussaattermine sowie Aussaatdichten diskutiert, da aufgrund ihrer direkten mechanischen oder indirekten zeitlichen Interventionen Auswirkungen auf die Arthropodenfauna zu erwarten sind.

In einem Langzeit-Fruchtfolgeversuch bei Göttingen konnten Meyer et al. (2019) in einer einjährigen Probennahme zeigen, dass die Kulturart einen signifikanten Einfluss auf die Diversität von Laufkäfern und Webspinnen hat. Im Vergleich der verschiedenen Fruchtarten wiesen Winterraps sowie Körnererbsen die höchste Arthropodendiversität sowie Aktivitätsdichte auf, Zuckerrüben hingegen die geringste. Dies wird für die Laufkäfer durch eine höhere strukturelle Diversität in diesen Kulturen und einem schnelleren Kronenschluss begründet (Koch et al., 2018; Scherber et al., 2019). Neben saisonalen Schwankungen zeigten insbesondere die Vorfrüchte, und damit die Fruchtfolge, einen signifikanten Einfluss auf die Arthropodendiversität sowie Aktivitätsdichte. Die Effekte der Vorfrucht ließen sich bis zu zwei Jahre zurück­verfolgen. Sie waren bei Iso- und Diplopoden größer als durch die Hauptfrucht, was durch ihre zersetzende Ernährungsweise, Langlebigkeit und ihren kleinen Bewegungs­radius begründet werden kann (Meyer et al., 2019).

Schindler & Wittmann (2011) konnten ebenfalls Effekte der Fruchtfolge auf die Arthropodendiversität feststellen. Dabei verglichen sie Flächen, die seit 5 Jahren durch die Agrarumwelt- und Klimamaßnahme „Vielfältige Fruchtfolgen“ gefördert wurden, mit Referenzflächen. Für die Artenzusammensetzung, Aktivitätsdichte oder Diversität der Laufkäfer- und Spinnenzönosen konnte kein Unterschied festgestellt werden. Durch die Integration von Legu­minosen in die Fruchtfolgen konnte jedoch eine posi­tive Wirkung auf die Aktivitätsdichten von Tagfaltern und Hummeln sowie Artenzahlen von Bienen festgestellt werden.

Eine überwiegende Herbstsaat in Fruchtfolgen kann negativ auf die Arthropodendiversität wirken, weil einerseits die vorteilhafte strukturelle Vielfalt auf dem Feld gestört wird, die Lebensraum und Überwinterungsverstecke bietet. Andererseits bilden sich im Frühjahr schnell dichte Bestände, die die Bewegung der Insekten behindern und ein ungünstiges Mikroklima für wärmeliebende Arten schaffen. Bei Laufkäfern beeinflusst die Wahl des Aussaatzeitpunktes sowie die damit einher­gehende Bodenbearbeitung die Artenzusammensetzung (Schindler & Schumacher, 2007). Laufkäferarten lassen sich in Herbstbrüter, ca. ein Drittel der Arten auf Äckern, (Heydemann, 1997) und Frühjahrbrüter unterscheiden. Von der Bodenbearbeitung sind besonders die späten Larvenstadien betroffen, also bei Wintersaaten die Herbst­brüter (Basedow, 1987; Blab, 1993; Faltinat, 1991 In: Schindler & Schumacher, 2007; Purvis & Fadl, 2002). Arten mit mehreren Brutzyklen im Jahr werden in geringerem Umfang beeinträchtigt (Schindler & Schumacher, 2007). Demzufolge beeinflussen der Fruchtwechsel sowie die Koinzidenz der Arbeitsschritte mit den sensiblen Lebensstadien die verschiedenen Arten in unterschiedlichem Maße (Vasseur et al., 2013).

Fruchtfolgen haben neben ihrer zeitlichen Aufstellung auch eine räumliche Wirkung in der Landschaft mit der sie zu einer diversen Landschaft beitragen. Es ist zu erwar­ten, dass besonders die mobilen Arten von einer heterogenen Landschaft, unabhängig von ihrer ökologischen Infrastruktur, profitieren. Besonderes Augenmerk gilt dabei der gleichmäßigen Verteilung von blühenden Pflanzen wie Raps oder Leguminosen, da diese wichtige, wenn auch zeitlich begrenzte, Nahrung für Bestäuber und viele Nützlinge bieten. Rusch et al. (2013) nutzten Fruchtfolgen mit einem Anteil von 2-jährigem Kleegrasgemenge als Indikator für eine diversere Fruchtfolge in der Landschaft. Dabei stellte sich die Heterogenität der Landschaft in Radien von 0,5–1 km als größerer Einflussfaktor auf die Parasitierungsraten von Blattläusen in Sommergerste heraus als die Diversität der Fruchtfolge. Letztere beeinflusst insbesondere die schlagbezogene Stabilität der natürlichen Schädlingsregulation. Eine wichtige Rolle nehmen das Kleegrasgemenge oder auch grasbewachsene Feldränder (Baillod, 2017) als Nahrungsressource ein. Mit dem Kleegras erhöhte sich die Variabilität der natürlichen Kontrolle, was auf einen Verdünnungseffekt hinweist (Baillod, 2017; Zhao et al., 2013). Diese erwies sich stabiler und resultierte damit in einer höheren biologischen Kontrolle in der Fruchtfolge aus Winterraps, Winterweizen und Winterweizen. Die Ergebnisse weisen auf positive Effekte für die biologische Kontrolle durch die Nutzung von Ressourcen im Schlag und durch die Heterogenität der Landschaften hin (Baillod, 2017; Rusch et al., 2013), was auf einen Wechsel der Nützlinge zwischen den Habitattypen schließen lässt.

Thorbek & Bilde (2004) schlagen zum Schutz von Nutzarthropoden im Feld eine räumliche Mischung von Kulturen aus Winter- und Sommerfrüchten sowie Gräsern vor, um die Agrarlandschaft durch zeitlich variierende Bestände zu diversifizieren und zusätzliche Übergangsrefugien zu schaffen. Eine kleinräumige Verteilung von Kulturen mit unterschiedlichen Managementzeitpunkten bietet für auf dem Feld lebende Arthropoden die Möglichkeit bei einer Störung durch Bewirtschaftung auf diese benachbarten Refugien auszuweichen.

In der Fruchtfolge scheint also die Diversität oder Länge der Fruchtfolge auf Arthropodengesellschaften weniger Einfluss auszuüben als die kleinräumige Diversität der Kulturen. Die räumliche Verteilung der Kulturen (in der Fruchtfolge) fungiert als Baustein für die Schaffung günstiger Bodenbedingungen sowie als Voraussetzung für die oberirdische Besiedlung durch die Arthropoden, die somit Störungen auf den Schlägen ausweichen können und stabile Populationen ausbilden bzw. erhalten können. Vorteilhaft sind außerdem eine Erhöhung des Anteils blühender Kulturen als Nahrung, Kulturen die eine Bodenbedeckung gewährleisten oder perennierende Kulturen wie Grasland.

Zwischenfrüchte können nach der Hauptfrucht oder auch bereits als Untersaat mit der Hauptfrucht, wie Weidelgras, Bastardweidelgras oder Kleearten, gesät werden und die Konkurrenzverhältnisse der Haupt- und Zwischenfrucht durch die Auswahl der Arten und die Aussaatzeitpunkte entsprechend abgestimmt werden (BLE, 2018).

Winter- oder Sommerzwischenfrüchte unterscheiden sich durch ihre Aussaattermine im Sommer und das Abster­ben in den Wintermonaten oder die Herbstaussaat mit einem Aufwuchs im Frühjahr, welcher der Futternutzung dienen kann.

Die Eignung von Zwischenfrüchten als Habitat für Arthro­poden ist in der Literatur belegt, jedoch ist die Arten­vielfalt in Zwischenfrüchten nicht sehr hoch und hat einen Schwerpunkt auf phytophage Arten (Robel & Xiong, 2001 IN: Blanco-Canqui et al., 2015; Bugg, 1995). Für viele Arten bedeutet die kurze Vegetationszeit der Zwischenfrüchte, dass oftmals kein kompletter Entwicklungsszyklus möglich ist, wie z. B. bei Heuschrecken (Zahn, 2019). Für andere Arten mit bestimmten Ansprüchen fehlen die nötigen Strukturen auf den Flächen mit Zwischenfrüchten wie z. B. ausreichend hohe Vegetation für Webspinnen, um ihre Netze aufzuhängen (Nyffeler, 1998; Zahn, 2019). Es sind Langzeiteffekte durch den Anbau von Zwischenfrüchten wie ein verbesserter Humus­gehalt im Boden zu erwarten. Diese wirken positiv auf die Bodenfauna allgemein (Axelsen & Kristensen, 2000; Larkin, 2015) und somit auch auf epigäische, räuberisch lebende Arten, wie z. B. Laufkäfer und Spinnen (Heimbach et al., 1997; Tischler, 1965). Viele Laufkäferarten sind hygrophil und bevorzugen stark bewachsene Flächen, auf denen außerdem ein größeres Beutespek­trum auftritt (Luck, 1989). So stellten Carmona & Landis (1999) in der Rotklee-Zwischenfrucht einer Mais-Soja Fruchtfolge eine leicht erhöhte Aktivität von Laufkäfern fest. In der Hauptfrucht hingegen konnte kein Folgeeffekt auf Laufkäfer festgestellt werden.

Folgeeffekte auf die Hauptfrucht sind weniger erforscht. Lundgren & Fergen (2011) haben in den U.S.A. den Einfluss des Grases Elymus trachycaulus als Winterzwischenfrucht auf die Population des Maiswurzelbohrers (Diabrotica virgifera) in der Hauptfrucht Mais untersucht. Mit der Zwischenfrucht entwickelte sich eine größere Population von natürlichen Feinden (u. a. Araneae, Carabidae, Coccinellidae), die die Population von Diabrotica virgifera und damit die Schäden an den Maiswurzeln redu­zierten. Gleichzeitig ist davon auszugehen, dass die Zwischenfrüchte die Entwicklung der Larvenstadien des Maiswurzelbohrers negativ beeinflussen (Branson & Ortman, 1967a, 1967b, 1970; Clark & Hibbard, 2004; Ellsbury et al., 2005; Johnson et al., 1984; Moeser & Vidal, 2009; Wilson & Hibbard, 2004).

Zwischenfrüchte sind Bestandteil der EU-Agrarförderung und als ökologische Vorrangfläche anerkannt. Aus naturschutzfachlicher Sicht wird der Nutzen für die Arten­vielfalt jedoch als gering eingeschätzt (Nitsch et al., 2017; Zahn, 2019), u. a. weil der Maximalanteil eines Mischungs­partners bis zu 60 % beträgt, d. h. eine Mischung aus nur zwei Arten bestehen kann. Schindler & Schumacher (2007) befürworten den Anbau blühender Zwischenfrüchte für die Verbesserung des Nahrungsangebotes in Ackerbaugebieten, allerdings nur bei früh­zeitiger Aussaat, die eine rechtzeitige Blüte sicherstellt. Grundsätzlich bieten die Vielfalt und Kultivierungsverfahren der Zwischenfrüchte Potentiale für die Arthropodenförderung, jedoch besteht weiterer Forschungsbedarf, um diese Annahme zu validieren.

Schon durch Striegeln können hohe Mortalitäten bei Arthropoden ausgelöst werden (bei 2 cm Tiefe Mortalität Spinnen 37 %; bei 8 cm Tiefe Mortalität Spinnen 25 % und Laufkäfer 51 % (Thorbek & Bilde, 2004). Ob die Gesamt­zahl oder die Diversität der Arthropoden durch den Wechsel von wendender Bodenbearbeitung auf konservierende Bodenbearbeitung steigt und welche Funk­tionen sie im Anbausystem einnehmen können, ist sowohl taxon- als auch standortabhängig, z. B. von der Bodenart. Zahlreiche Studien zum Einfluss der Bodenbearbeitung und der Standorte auf verschiedene Laufkäferarten kommen zu unterschiedlichen Ergebnissen. In europäischen Studien wurden Zunahmen (Holland, 2004; Andersen, 1999; Holland & Reynolds, 2003; Kendall et al., 1995; Purvis & Fadl, 1996), Abnahmen (Andersen, 1999; Holland & Reynolds, 2003) oder auch keine Effekte (Holland & Reynolds, 2003; Huusela-Veistola, 1996) festgestellt. Laufkäferarten weisen verschiedene Präferenzen für bestimmte Bodenbearbeitungssysteme auf. In Studien fanden sich von 47 Arten 21 Arten auf gepflügten Feldern, 21 Arten auf Feldern mit konservierender Boden­bearbeitung und 6 Arten zeigten keine Präferenz, was auf eine Änderung der Artenzusammensetzung, abhän­gig von den Anpassungen der Arten, hinweist (Holland, 2004; Holland & Luff, 2000). Hingegen konnte in Studien, die Bodenphotoeklektoren verwendeten, nachgewiesen werden, dass viele Laufkäferarten durch das Pflügen beeinträchtigt werden (Holland & Reynolds, 2003; Purvis & Fadl, 1996). Kreuter & Nitzsche (2005) fanden, dass im Besonderen Laufkäferarten der Gattung Carabus als effektive Gegenspieler von Schnecken und bodenaktiven Insektenlarven im pfluglosen Verfahren stark erhöhte Aktivitätsdichten aufwiesen, obwohl die Artenzahl in der gepflügten Variante höher war.

Wie bereits für die Wahl von Sommer- oder Winterfrüchten beschrieben, hat die fruchtartspezifische Boden­bearbeitung im Frühjahr oder Herbst Einfluss auf die Selektion von Laufkäfern. Laufkäferarten mit mehreren Brutzyklen pro Jahr und solche, die im Frühjahr mit ihrer Brutphase beginnen sind davon weniger betroffen.

Thorbek & Bilde (2004) haben bei ökologischer Bewirt­schaftung die Effekte verschiedener Bodenbearbeitungsverfahren auf die direkte Mortalität von generalistischen Prädatoren untersucht. Sie fanden heraus, dass für den Rückgang der Populationen neben der Mortalität zusätzlich Abwanderungen aufgrund der Störungen durch die Bodenbearbeitung verantwortlich waren, auch wenn einige Flächen später wieder besiedelt wurden. Die direkte Mortalität wurde auf 25–60 % geschätzt, hinzu kam die Abwanderung von 40–90 % der Populationen bis drei Wochen nach der Maßnahme. Kladivko (2001) schlussfolgert, dass besonders große Arten aufgrund des veränderten Nahrungsangebots durch die physikalischen Veränderungen und Vergrabung der Erntereste beeinträchtigt werden. Auch Kreuter & Nitzsche (2005) konnten in Feldversuchen zeigen, dass die konservierenden Verfahren signifikant positiv auf größere Laufkäfer- und Spinnenarten wirken, so fördert Direktsaat vorwiegend große Laufkäfer (genus Carabus) (Burmeister et al., 2016).

Für Webspinnen und Wolfsspinnen wurde die höchste Artenvielfalt auf den Direktsaatflächen, geringfügig vor Mulchsaatflächen und deutlich vor der gepflügten Variante festgestellt (Kreuter & Nitzsche, 2005). Für Spinnen sind Erntestoppeln von Sommerfrüchten wichtige Überwinterungshabitate, die beim Mulchen zerstört werden ebenso wie die Saatbettbereitung Wohnröhren und Schlupfwinkel der Spinnen zerstört (Heimbach et al., 1997). Aufgrund des höheren Strukturreichtums könnten aber Spinnen auch von konservierender Bodenbearbeitung im Vergleich zu gepflügten Feldern profitieren (Rypstra et al., 1999).

Kurzflügelkäfer kommen zwar häufig in Feldern vor, überwintern jedoch nicht als Larven im Feld. Andersen (1999) fand eine größere Zahl von Individuen zweier Arten in Feldern nach konservierender Bodenbearbeitung (Philonthus cognatus Stephens, Tachinus signatus Grav.), während Aloconota gregaria Er. stärker auf gepflügten Flächen gefunden wurde. Das Vorkommen von P. cognatus korrelierte zusätzlich mit dem Unkrautvorkommen. Hingegen konnten Holland & Reynolds (2003) keinen Effekt des Pflügens auf das Vorkommen von Kurzflügelkäfern feststellen.

Schlupfwespen werden stark durch Bodenbearbeitung beeinträchtigt. Klingenberg & Ulber (1994) haben dazu verschiedene Bodenbearbeitungen nach der Rapsernte untersucht. In der Direktsaat-Variante konnten sie im Frühjahr 478 Individuen/m² feststellen, aber in der gepflügten Variante nur 137 Individuen/m². Ohne Stoppelbearbeitung stieg der Wert auf 262 Individuen/m². Auch Sägewespen (Symphyta) überwintern als Puppen im Feld (Holland, 2004) und werden somit durch das Pflügen beeinträchtigt. Für echte Blattwespen (Symphyta: Tenthredinidae) wurde eine um 50 % erhöhte Mortalität auf gepflügten Feldern im Vergleich zu Grasland festgestellt (Barker et al., 1999), somit wird auch deren Vorkommen durch das Pflügen reduziert. Tamburini et al. (2016) haben in Weizen- und Gerstenfeldern den Effekt von Landschaftskomplexität und Bodenbearbeitung (konservierende gegenüber wendender Bodenbearbeitung) auf Blattlausprädatoren und deren Prädation bzw. Parasitierung getestet. Die Prädation von Blattläusen war 16 % höher in Feldern mit konservierender Bodenbearbeitung ebenso wie ihre Parasitierung. Auf den gepflügten Feldern waren Parasitierung und Prädation von Blattläusen erhöht, wenn ein hoher Anteil an naturnahen Habi­taten vorhanden war. Tamburini et al. (2016) schließen daraus, dass die konservierende Bodenbearbeitung durch eine Verbesserung der lokalen Habitatqualität auf dem Feld fehlende naturnahe Habitate kompensieren kann. Holland (2004) betont den Wert von organischem Material auf der Bodenoberfläche für viele Organismen. Besonders saprophytische Arten und Destruenten können so gefördert werden und als Beute für räuberische Arthropoden dienen (Holland, 2004; Schindler & Wittmann, 2011). Durch den Pflugverzicht werden Hundertfüßler und Collembolen stark gefördert (Kreuter & Schmidt, 2007). Laufkäfer ernähren sich auch von Springschwänzen, wahrscheinlich zu größeren Teilen, wenn es an ande­rer Nahrung auf dem Feld mangelt (Bilde et al., 2000). Nach einer Mulchsaat mit flacher Lockerung konnten höhere Individuenzahlen an Destruenten gefunden werden als nach einer Direktsaat (Lübke-Al Hussein et al., 2008). Obwohl mit der Direktsaat ein höherer Unkraut­deckungsgrad einhergeht, kann sich dieser positiv auf Insekten auswirken. Bestimmte Laufkäferarten und Wolfsspinnen sowie andere räuberische Insekten werden gefördert (Andersen & Eltun, 2000; Andersen, 1999), die mit der Verteilung des Unkrauts assoziiert waren (Holland et al., 1999, 2004). Direktsaat wird als günstigste Alternative für Spinnen sowie für andere epi- und endogäische Taxa diskutiert (Heimbach et al., 1997; Schindler & Wittmann, 2011). Auch für Bienen könnten Äcker dann ein Nisthabitat sein, wobei diese zusätzlich von lückigen Kulturpflanzenbeständen profitieren (Schindler & Schumacher, 2007).

Einen Mittelweg zur Direktsaat bietet die Streifenfrässaat, bei der nur ein Streifen für die Aussaat gelockert wird. Jedoch waren die Unterschiede der Streifenfrässaat zu wendender Bodenbearbeitung im Einfluss auf generalistische Prädatoren im Gemüsebau (Hummel et al., 2002) und Zuckerrübenanbau (Wenninger et al., 2020) gering.

Das Mulchen der organischen Substanz wirkt sich nega­tiv auf Arthropoden aus. Da alle überwinternden Arthro­poden durch das Mulchen betroffen sind, ist keine Selektivität auf Nutz- oder Schadarthropoden zu erwarten. Die Wirkung ist erwünscht, wenn durch das Mulchen auf den Stoppeln überwinternde Schadinsekten bekämpft werden, z. B. zur Kontrolle des Maiszünslers mit Mortalitätsraten von 85 % (Schaafsma et al., 1996).

In naturnahen Habitaten sind die Auswirkungen von Stickstoffeinträgen auf die Insektendiversität gut untersucht. Durch stärkeres Pflanzenwachstum verschwinden besonnte Bodenbereiche zum Nisten, die Zusammensetzung der Nahrungspflanzen verändert sich und beeinträchtigt die Entwicklung von Schmetterlingen (Feest et al., 2014). Außerdem verändert sich der Nektargehalt der Blüten (Viik et al., 2012) und erhöht die Blütenanzahl, z. B. bei Kürbis (Lau & Stephenson, 1993), und damit die Attraktivität für bestäubende Insekten. Die Effekte der Bestandesdichte im Ackerbau auf Arthropoden sind nicht im Detail untersucht. Möglicherweise reduziert sich die Mobilität von Arthropodenarten im dichteren Bestand, kleinere Arthropoden wären hierbei bevorteilt.

Der Erfolg nützlingsfördernder Maßnahmen ist, wie oben beschrieben, insbesondere von den Vegetationsstrukturen oder der Dauerhaftigkeit der Blühstreifen abhängig. In ungünstigen Situationen können Blühstreifen im Feld als ökologische Falle eine gegenteilige Wirkung bewirken. Die Arthropodenpopulationen werden reduziert, wenn Arthropoden angelockt werden, sich etablieren, aber durch nachfolgendes Pflügen während der Überwinterung gestört oder vernichtet werden (Ganser et al., 2019).

Nützlingsfördernde Maßnahmen sind insbesondere dann förderlich, wenn sie Habitate miteinander verbinden (Marshall & Moonen, 2002). Dies können brachliegende Flächen oder Streifen mit natürlicher Regenera­tion oder auch angelegte Bereiche wie Blühstreifen sein. Wenn möglich sollten die Maßnahmen länger als eine Saison bestehen sowie in unterschiedlichem Alter vorhanden sein, da dann die größten Effekte für die Bio­diversität und die Überwinterung zu erwarten sind (Ganser et al., 2019, Haaland et al., 2011). Außerdem steigt mit dem Alter das Verhältnis von natürlichen Feinden und Beute und damit die biologische Kontrollfunk­tion (Denys & Tscharntke, 2001; Thies & Tscharntke, 1999). Es ist wichtig, erwiesenermaßen fördernde Maßnahmen durch finanzielle Förderung und durch gezielte Biodiversitätsberatung auszubauen, um ihre Wirkung durch eine dauerhafte Integration in die Landschaft langfristig zu nutzen und die Vernetzung von naturnahen Habi­taten zu erhöhen.

Die Intensität der Störung durch die Bodenbearbeitung hängt von vielen Faktoren ab, wie der Häufigkeit der Überfahrten, der Art der Bodenbearbeitung (wendende/konservierende), dem Gewicht der Maschinen sowie der eingesetzten Technik (Pflug, Grubber, Egge, Drilltechnik etc.) und vom Zeitpunkt der Bodenbearbeitung ab. Die Effekte auf Arthropoden auf dem Feld hängen maßgeblich vom Entwicklungsstadium der Arten zum Zeitpunkt der Störung ab. Jede Reduktion der Intensität hat positive Effekte auf die Arthropoden außer bei Arten, die sich wie z. B. einige Laufkäferarten an die wendende Bodenbearbeitung im Frühling oder Herbst angepasst haben. Die Notwendigkeit einzelner Verfahren hängt dabei auch vom Bodentyp, Niederschlag, der Fruchtfolge, dem Unkrautvorkommen oder dem Vorkommen anderer Schaderreger ab und kann nicht auf allen Standorten der Arthropodenförderung angepasst werden. Synergien lassen sich durch die Kombination einer weiten Fruchtfolge und einer daraus resultierenden redu­zierten Bodenbearbeitung gewinnen. So kommen Pallutt et al. (2006) zu dem Ergebnis, dass im Unkrautmanagement der Einfluss der nichtwendenden Bodenbearbeitung in starkem Maße von der Fruchtfolge abhängt. Der Einfluss von Störungen auf Ökosysteme wird schon lange untersucht und beschrieben (Connell, 1978; Svensson et al., 2009). Die höchste Diversität wird bei einem mittleren Grad an Störungen erwartet. Auf Ackerflächen treten innerhalb der Vegetationsperiode vielfältige Störungen auf, welche auch die Zusammensetzung der Arthro­podenarten beeinflussen hin zu stressresistenteren Taxa mit kleineren Körpergrößen, größerer Mobilität und reduzierter ökologischer Spezialisierung (Wong et al., 2019). Dennoch wird abhängig von der Arthropodenart, dem Grad und der Art der Störung die Diversität unter­schiedlich beeinflusst (Bruggisser et al., 2010).

Förderlich für die Diversität scheinen auch die Strukturvielfalt und die Anzahl der Nutzarthropoden und indif­ferenter Arten auf der Produktionsfläche zu sein. Der Effekt zwischen Artenvielfalt und Habitatdiversität sowie der damit verbundenen Nischenanzahl ist dabei schon lange bekannt (Whittaker, 1972). Die Strukturvielfalt und damit einhergehend die Habitatdiversität und Nischenanzahl kann durch Strukturreichtum auf Feld­ebene durch organische Überreste nach Mulch- oder Direktsaat oder den Anbau von Zwischenfrüchten erhöht werden. Dadurch entstehen mehr Rückzugsmöglich­keiten für Arthropoden und das Nahrungsangebot für Detritivoren wird erhöht. In Colorado, U.S.A., konnten Melman et al. (2019) bereits nach 2,5 Jahren positive Effekte von pflugloser Bodenbearbeitung und Belassen der Ernterückstände auf die bodenbiologische Aktivität feststellen.

Die Kulturverfahren können auch kombiniert werden, so bedeuten Untersaaten eine Erhöhung der Strukturvielfalt auf dem Schlag, gleichzeitig entfällt die Aussaat der Zwischenfrucht nach der Ernte und reduziert damit die Störung des Bodens.

Besonders in homogenen Landschaften und auf großen Schlägen sind nützlingsfördernde Maßnahmen im Feld wichtige Elemente für die Arthropodenförderung und bieten Nahrungs- bzw. Rückzugshabitate. Von diesen Flächen können Arthropoden schneller wieder die Kulturen besiedeln (Tscharntke et al., 2008). Weitere Faktoren existieren, die selektiv nur einzelne Gruppen von Arthropoden beeinflussen wie beispielsweise der Anbau von Sommer- oder Winterfrüchten oder Veränderungen des Mikroklimas. So profitieren von blühenden Früchten und Zwischenfrüchten hauptsächlich fliegende Arthropoden, die auf Nektar und Pollen als Nahrungsquelle angewiesen sind. Eine noch nicht vollständig beant­wortete Frage ist, ob es ein optimales Niveau der Stickstoffdüngung für die Pflanzenproduktion und die biologische Kontrolle gibt. Hinweise deuten auf eine Reduk­tion des Verhältnisses von Schädlingen und Nützlingen durch Stickstoffdüngung hin (Chen et al., 2010; Zhao et al., 2015).

Obwohl viele Studien zu komplexen Wechselwir­kungen im Agrarökosystem durchgeführt wurden, dominierten bestimmte Forschungsschwerpunkte, andererseits bestehen noch Lücken in der Forschung. In der Literatur sind insbesondere Studien zu Nutz- und Schad­arthropoden zu finden, in der Gruppe der Nutzarthropoden auf Ackerflächen besonders Untersuchungen zu Laufkäfern und Spinnen hinsichtlich ihrer Biologie, ihres
Vorkommens sowie ihrer Funktion. Weniger umfangreiche Stu­dien liegen zu den räuberischen Gallmücken, räuberischen Fliegen (Raubfliegen, Dungfliegen, Raupenfliegen) sowie Langbein- und Tanzfliegen vor. Die indifferenten Arthropodenarten sind am wenigsten erforscht, obwohl auch sie eine wichtige Rolle für die Stabilität des Agrarökosystems spielen. Viele der vorliegenden Studien untersuchten insbesondere den Zusammenhang von Nutz- und Schadarthropoden im speziellen Kontext der landwirtschaftlichen Produktion und der Kontrolle von tierischen Schädlingen in räumlich oder zeitlich sehr begrenz­tem Umfang. Diese zum Teil sehr spezifischen Fragestellungen und Studien liefern wertvolle Informa­tionen zu Interaktionen. Eine ganzheitliche Diskussion der multiplen Interaktionen in Raum und Zeit in enger Vernetzung mit der landwirtschaftlichen Kulturführung erfordert längere Beobachtungszeiträume und komplexe räumliche Betrachtungen.

Bei der konservierenden Bodenbearbeitung werden im konventionellen Anbau neben mechanischen Verfahren auch Herbizide angewendet, um konkurrenzstarke Unkräu­ter abzutöten, die durch die geringere Bodenbearbeitung nicht ausreichend bekämpft werden können. Zu den Auswirkungen von Herbiziden auf Arthropoden gibt es eine große Anzahl von Studien, die sowohl direkte als auch indi­rekte Effekte belegen (Evans et al., 2010). Indirekte Einflüsse sind dokumentiert durch die Einschränkungen des Nahrungsangebotes, insbesondere für herbivore Arten, sowie die Zerstörung von Habitaten für bestimmte Entwicklungsstadien (Bigler & Albajes, 2011; Prosser et al., 2016).

Durch konkurrenzstarke abfrierende Zwischenfrüchte können diese Pflanzenschutzanwendungen eingespart werden (Osipitan et al., 2018). Aufgrund des kurzen Zeitfensters zur Einarbeitung der Zwischenfrüchte im Frühjahr streben Betriebe an diesen Schritt im Herbst durchzuführen. Lösungen müssen gefunden werden, um die Einarbeitung im Frühjahr attraktiver zu machen und so den Arthropoden das Überwintern auf den Flächen zu ermög­lichen.

Die konsequente Anwendung der Prinzipien des inte­grierten Unkrautmanagements (Buhler, 2002) bzw. von Schadschwellen bei Unkräutern (soweit vorhanden), eine fokussierte Bekämpfung von Problemunkräutern sowie nützlingsfördernde Maßnahmen auf dem Schlag verbessern die Lebensbedingungen für Nutzarthropoden und indifferente Arten. Herbivore Insekten können dort als Beutepopulationen von Nützlingen erhalten werden und das biologische Kontrollpotential in Feldern erhöhen (Norris & Kogan, 2005). Trotz zahlreicher Studien, die einen positiven Effekt großer landschaftlicher Hetero­genität auf die Biodiversität feststellen konnten, sind Effekte einer heterogenen, kleinräumigen Verteilung von Fruchtfolgegliedern in der Landschaft im Zusammenhang mit der Betrachtung der Arthropodengesellschaften kaum untersucht. Vielfältige Fruchtfolgen mit Zwischenfrüchten gehen dabei einher mit einer höheren Diversität an Vegetationsdichten, Vegetationshöhen, Acker­begleit­flora und unterschiedlichen Blühphänologien in der Landschaft. Dabei sind weitere Studien notwendig, die die Wahl der Zwischenfrüchte, die Artenzusammensetzung im Zusammenhang mit den Entwicklungszyklen und ihrer möglichen Wirkung als ökologische Fallen für bestimmte Arten untersuchen.

Der zeitliche Einfluss der Fruchtfolgen auf die Arthropoden ist stark abhängig von der jeweiligen Kultur, den vorkommenden Arthropodenarten sowie der Habitatstruktur in der Landschaft. Es gilt eine optimale Balance zwischen der Führung der Kulturpflanzenbestände begin­nend bei der Fruchtarten- und Zwischenfruchtauswahl, der Wahl und Terminierung der Bodenbearbeitung, Aussaat als auch Düngungs- und Pflanzenschutzmaßnahmen und der Förderung von Nutzarthropoden zu finden. Aus Sicht der landwirtschaftlichen Praxis sollte es Ziel sein, stabile Arthropodengesellschaften zu etablieren, die eine Funktion in der biologischen Kon­trolle von Schaderregern erfüllen können.